Фітоплазмові хвороби

Фітоплазмові хвороби полуниці — це група інфекційних захворювань, пов’язаних із фітоплазмами: дуже дрібними бактеріями без клітинної стінки, які живуть у провідній тканині рослин — флоемі. До цієї групи належать позеленіння пелюсток, філодія плодів, жовтяниця, «відьмині мітли», множинний кущ, крайовий хлороз, летальний занепад та інші синдроми.

Фітоплазми поширюються із зараженим вегетативним посадковим матеріалом і комахами, які живляться флоемним соком. Найчастіше переносниками є цикадки та плантохопери, рідше — інші спеціалізовані сисні комахи. Точний переносник залежить від виду фітоплазми та регіону.

Характерними ознаками можуть бути зелені пелюстки, перетворення квіткових органів на листкоподібні структури, утворення листків із плоду, множинні коронки, численні тонкі черешки, карликовість, почервоніння або пожовтіння листя та загальний занепад куща. Проте жоден із цих симптомів не є достатнім для остаточного діагнозу.

Що таке фітоплазми

Фітоплазми — це облігатні паразитичні бактерії, позбавлені клітинної стінки. У рослині вони заселяють переважно ситоподібні елементи флоеми, якими переміщуються продукти фотосинтезу. Поза живою рослиною або комахою-переносником фітоплазми довго не зберігаються і на звичайних лабораторних поживних середовищах не вирощуються.

Ураження флоеми й дія фітоплазмових ефекторів порушують нормальний розвиток пагонів і квіток. Унаслідок цього рослина може утворювати листкоподібні структури замість частин квітки, надмірну кількість пагонів або коронок, дрібні листки та нетипові деформовані плоди.

Характеристика	Опис
Тип збудника	Бактерія без клітинної стінки
Місце перебування в рослині	Переважно флоема
Основні природні переносники	Цикадки, плантохопери та деякі інші комахи, що живляться флоемою
Поширення на великі відстані	Заражена розсада, вуса, маточні рослини та інший матеріал для вегетативного розмноження
Основний метод підтвердження	PCR, секвенування або інший валідований молекулярний тест
Можливість лікування рослини	Надійного польового лікування немає

Основні фітоплазмові хвороби полуниці

Історичні назви фітоплазмових хвороб часто давали за симптомами, ще до появи молекулярних методів. Тому одна назва хвороби не завжди відповідає одному виду фітоплазми, а одна фітоплазма може бути пов’язана з кількома різними синдромами.

Хвороба або синдром	Основні симптоми	Підтверджені або ймовірні фітоплазми
Позеленіння пелюсток полуниці — strawberry green petal	Зелені пелюстки, філодія квіток і плодів, червоне листя, карликовість	Споріднені штами ‘Candidatus Phytoplasma asteris’, ‘Ca. P. hispanicum’, ‘Ca. P. australiense’ та інші
Жовтяниця полуниці — strawberry yellows	Пожовтіння, слабкий ріст, дрібні листки, занепад	‘Candidatus Phytoplasma fragariae’ та інші фітоплазми залежно від регіону
Відьмині мітли полуниці — strawberry witches’ broom	Численні тонкі черешки або пагони, множинні коронки, кущистість, дрібні листки	Різні групи фітоплазм; у сучасному дослідженні з Італії — споріднені з ‘Ca. P. rubi’ штами
Множинна рослина — strawberry multiplier	Надмірне утворення коронок і пагонів, карликовість, порушення цвітіння	Історично пов’язували з фітоплазмами групи big bud та іншими штамами
Летальне пожовтіння — strawberry lethal yellows	Жовте або пурпурове листя, швидкий занепад і загибель	Зокрема ‘Candidatus Phytoplasma australiense’; в інших повідомленнях — інші групи
Летальний занепад — strawberry lethal decline	Скручування листків догори, хлороз, бронзовість, почервоніння, нерівні листочки, швидка загибель	Історично підтверджений як фітоплазмоподібний синдром, але точна таксономічна належність ранніх ізолятів не встановлена
Крайовий хлороз — marginal chlorosis	Хлороз країв молодих листків, поступове поширення пожовтіння, карликовість і занепад	Може бути пов’язаний із ‘Candidatus Phytoplasma solani’, але подібну хворобу спричиняє також нефітоплазмова бактерія ‘Ca. Phlomobacter fragariae’

Позеленіння пелюсток полуниці

Позеленіння пелюсток полуниці (strawberry green petal disease) — найвідоміший фітоплазмовий синдром цієї культури. Раніше його вважали вірусною хворобою, але молекулярні дослідження підтвердили зв’язок із фітоплазмами.

Найхарактерніші ознаки:

• часткове або повне позеленіння білих пелюсток — віресценція;
• перетворення пелюсток, тичинок або інших квіткових органів на листкоподібні структури — філодія;
• формування зеленої листкоподібної структури в центрі квітки;
• утворення листків або зелених виростів із поверхні плоду;
• множинні коронки;
• короткі черешки та дрібні листки;
• карликовість;
• почервоніння листя;
• відсутність нормальних товарних плодів.

Сучасний діагностичний огляд American Phytopathological Society показує, що синдром позеленіння пелюсток не має одного універсального збудника. З ним пов’язані:

• штами, споріднені з ‘Candidatus Phytoplasma asteris’, група 16SrI;
• штами, споріднені з ‘Candidatus Phytoplasma hispanicum’, група 16SrXIII;
• штами, споріднені з ‘Candidatus Phytoplasma australiense’, група 16SrXII.

Також описані окремі захворювання, за яких виникає тільки почервоніння листя без зелених пелюсток, або лише філодія плодів. Це ще раз підтверджує, що відсутність класичного позеленіння квіток не виключає фітоплазмової інфекції.

Що таке віресценція і філодія

Віресценція

Віресценція (virescence) — це аномальне позеленіння частин квітки, які в нормі мають бути білими або іншого кольору. На полуниці пелюстки можуть залишатися частково білими із зеленими ділянками або повністю перетворитися на зелені структури.

Філодія

Філодія (phyllody) — це перетворення квіткових органів на структури, подібні до листків. На полуниці вона проявляється як:

• зелені листкоподібні пелюстки;
• додаткові чашолистки;
• листкоподібні вирости в центрі квітки;
• листки або зелені вирости на плоді;
• «квітка всередині плоду»;
• плід, що нагадує зелену розетку або суцвіття.

Жовтяниця полуниці

Жовтяниця полуниці (strawberry yellows) — узагальнена назва синдромів із пожовтінням, карликовістю і поступовим занепадом. Один із підтверджених збудників отримав назву ‘Candidatus Phytoplasma fragariae’. Він належить до групи 16SrXII-E і також відомий як фітоплазма жовтяниці полуниці.

Можливі симптоми:

• пожовтіння молодих або всіх листків;
• хлоротичні краї листкових пластинок;
• дрібні листки;
• короткі черешки;
• зменшення розміру куща;
• порушення цвітіння;
• формування дрібних або деформованих плодів;
• поступовий занепад.

Назва «жовтяниця» не є достатньою для визначення ‘Ca. P. fragariae’. Аналогічні симптоми можуть спричиняти ‘Ca. P. solani’, ‘Ca. P. australiense’, віруси, дефіцит елементів живлення, пошкодження коренів і нефітоплазмові бактерії.

Відьмині мітли та множинний кущ

Відьмині мітли полуниці (strawberry witches’ broom) характеризуються надмірним утворенням пагонів, коронок або тонких вертикальних черешків. Кущ стає неприродно густим і нагадує мітлу.

Типові ознаки:

• проліферація коронок;
• скупчення численних тонких черешків;
• прямостоячі жорсткі черешки;
• дрібні листки;
• скорочені міжвузля;
• пригнічення росту;
• кущиста або «мітлоподібна» форма;
• зменшення кількості квіток і плодів;
• філодія в окремих випадках.

Історичні повідомлення про відьмині мітли не завжди містили молекулярне визначення збудника. Тому не можна вважати, що кожен випадок спричиняє ‘Candidatus Phytoplasma fragariae’ або інший один вид.

У дослідженні 2025 року з півдня Італії відьмині мітли культурної полуниці були пов’язані зі штамами, спорідненими з ‘Candidatus Phytoplasma rubi’. Усі 60 досліджених симптомних рослин дали позитивний результат у PCR-тестах на фітоплазму. Це показує, що подібний синдром можуть спричиняти різні таксономічні групи.

Летальне пожовтіння полуниці

Летальне пожовтіння (strawberry lethal yellows) описане переважно в Австралії та Новій Зеландії. Хвороба пов’язана, зокрема, з ‘Candidatus Phytoplasma australiense’.

Основними проявами є:

• жовте забарвлення листків;
• почервоніння або пурпурове забарвлення старих листків;
• припинення росту;
• виражений загальний занепад;
• в’янення;
• швидка загибель рослин.

EPPO повідомляє про молекулярно нерозрізнювані фітоплазми, знайдені в австралійських рослинах із позеленінням пелюсток і летальним пожовтінням. Чому одна фітоплазма була пов’язана з двома різними синдромами, остаточно не пояснено. Серед можливих причин розглядали відмінності сортів, умови середовища, стадію хвороби або змішані інфекції.

Летальний занепад полуниці

Летальний занепад (strawberry lethal decline) історично описаний на північному заході США та в Британській Колумбії. Характерними вважали:

• скручування листків догори;
• дрібні нерівні листочки;
• хлороз;
• бронзовість верхнього боку листка;
• червоне або пурпурове забарвлення нижнього боку;
• припинення росту;
• швидкий занепад і загибель.

Фітоплазмову природу ранніх випадків підтримували електронно-мікроскопічні спостереження та експерименти з передавання. Як можливого переносника вказували цикадку Aphrodes bicincta. Проте точне сучасне таксономічне положення фітоплазми, пов’язаної з історичним синдромом летального занепаду, залишилося недостатньо визначеним.

Крайовий хлороз полуниці

Крайовий хлороз (marginal chlorosis) починається з пожовтіння країв молодих листків. Згодом хлороз може охопити більшу частину листкової пластинки, а рослини відстають у рості, утворюють дрібні листки й поступово занепадають.

У розсадниках Франції та Італії подібний синдром пов’язували зі столбурною фітоплазмою ‘Candidatus Phytoplasma solani’. В інфікованих рослин також описували:

• закручування старих листків догори;
• передчасне пурпурове забарвлення;
• дрібні асиметричні молоді листки;
• скорочені черешки;
• зелені або листкоподібні пелюстки;
• стерильні квітки;
• дрібні деформовані плоди;
• бронзовість, в’янення і загибель.

Водночас крайовий хлороз полуниці може бути спричинений іншою флоемною бактерією — ‘Candidatus Phlomobacter fragariae’. Вона не є фітоплазмою, оскільки має іншу таксономічну належність і клітинну будову.

Як поширюються фітоплазми

Комахи-переносники

Фітоплазми передаються переважно комахами, які вводять хоботок у флоему. Переносниками можуть бути:

• цикадки — leafhoppers;
• плантохопери — planthoppers;
• пінниці — froghoppers, для окремих фітоплазм;
• псиліди — psyllids, переважно в інших рослинних системах.

Комаха набуває фітоплазму під час живлення на зараженій культурній або дикорослій рослині. Збудник розмножується в організмі переносника, досягає слинних залоз і надалі потрапляє в нові рослини під час живлення.

Фітоплазми не переносяться всіма цикадками однаково. Між збудником і переносником існує певна біологічна сумісність, тому присутність будь-якої цикадки на полуниці не доводить ризику передачі конкретної фітоплазми.

Посадковий матеріал

Фітоплазма системно перебуває у флоемі, тому може переноситися з:

• вусами;
• розетками;
• маточними рослинами;
• зараженою розсадою без симптомів;
• іншим матеріалом для вегетативного розмноження.

NC State Extension зазначає, що фітоплазму можуть заносити із зараженим матеріалом, отриманим у системах культури тканин або іншого вегетативного розмноження. Тому вихідні маточні рослини повинні проходити лабораторний контроль.

Резервуарні рослини

Деякі фітоплазми мають широкий спектр господарів. Вони можуть зберігатися у багаторічних культурних, декоративних або дикорослих рослинах, із яких переносники переходять на полуницю.

Перелік резервуарів залежить від конкретної фітоплазми та місцевих переносників. Тому загальний контроль усіх бур’янів без встановлення епідеміології не замінює лабораторного обстеження, але зменшення кількості потенційних господарів біля маточних насаджень є складовою профілактики.

Чому поширення відрізняється між регіонами

Розвиток фітоплазмової хвороби потребує одночасної присутності:

• сприйнятливої полуниці;
• конкретної фітоплазми;
• компетентного переносника або зараженого посадкового матеріалу;
• рослин, на яких збудник і переносник можуть зберігатися;
• умов, придатних для активності комах.

Через це одна фітоплазма може бути значною проблемою в одному регіоні й траплятися лише поодиноко в іншому. Наприклад, NC State Extension описує позеленіння пелюсток як рідкісну хворобу в однорічній системі вирощування і зазначає, що польове поширення протягом одного виробничого циклу там не було підтверджене. Цей висновок не можна автоматично переносити на багаторічні насадження або інші країни з іншим складом переносників.

Як відрізнити від схожих проблем

Проблема	Подібні симптоми	Важливі відмінності
Фітоплазмова хвороба	Філодія, зелені квітки, карликовість, множинні коронки, жовте або червоне листя	Потрібне виявлення ДНК фітоплазми у флоемних тканинах
Пошкодження гліфосатом	Листкоподібні вирости з плодів, деформація молодого приросту	Пов’язане з обробкою або знесенням гербіциду; тест на фітоплазму негативний
Фізіологічна філодія	Зелені або листкоподібні структури на окремих плодах	Може бути пов’язана з температурою, зберіганням розсади й умовами формування квіткових бруньок; системні симптоми відсутні
Вівіпарія насіння	Зелені проростки на стиглому плоді	Проростають сім’янки, а квіткові органи не перетворюються на листки
Пошкодження клопами або погане запилення	Деформовані плоди	Немає зелених пелюсток, множинних коронок і системної філодії
Листкові нематоди або цикламеновий кліщ	Карликовість, дрібні деформовані листки, стиснутий центр розетки	Виявляються нематоди або кліщі; позеленіння квіткових органів менш характерне
Вірусний комплекс	Карликовість, мозаїка, почервоніння, слабке плодоношення	Потрібні окремі тести на віруси; фітоплазма може бути відсутня
Дефіцит живлення або пошкодження коренів	Хлороз, слабкий ріст і занепад	Немає характерної віресценції чи філодії; причина підтверджується аналізом ґрунту, листя та коренів
Крайовий хлороз, спричинений ‘Ca. Phlomobacter fragariae’	Пожовтіння країв, карликовість і занепад	Це інша флоемна бактерія; потрібен специфічний молекулярний тест

Як підтвердити діагноз

Фітоплазми розміщуються у флоемі нерівномірно, а їхня концентрація залежить від виду збудника, частини рослини, температури, сезону та стадії інфекції. Тому якість відбору проб безпосередньо впливає на результат.

Які тканини відбирати

Для лабораторного аналізу використовують тканини з добре розвиненою флоемою:

• черешки симптомних листків;
• головні жилки листків;
• молоді й старші листки з різними симптомами;
• тканини коронки та бічних коронок;
• квітконоси;
• зелені або листкоподібні частини квіток;
• філодійні структури плодів.

У дослідженні відьмининих мітел полуниці для виділення ДНК використовували суміш черешків, головних жилок, тканин коронок і частин квіток. EPPO для загальної діагностики фітоплазм рекомендує насамперед симптомне листя, особливо черешки та головні жилки.

Як відбирати проби

1. Виберіть рослини з активними, а не повністю відмерлими симптомами.
2. Відберіть кілька флоемних тканин із різних частин одного куща.
3. Окремо відберіть матеріал із рослин без симптомів для порівняння.
4. Не змішуйте в одну пробу рослини з різних полів або партій розсади.
5. Помістіть тканини в чистий герметичний пакет.
6. Підпишіть сорт, поле, дату, походження розсади й характер симптомів.
7. Зберігайте матеріал прохолодним і якнайшвидше доставте в лабораторію.

Лабораторні методи

Основним методом є PCR або nested PCR із праймерами до консервативних ділянок геному фітоплазм. Після загального виявлення може знадобитися:

• групоспецифічний PCR;
• секвенування ампліфікованої ДНК;
• аналіз 16S rRNA та інших генів;
• RFLP або комп’ютерний аналіз профілів;
• окремі тести на віруси, ‘Ca. Phlomobacter fragariae’ та інші можливі причини.

Що робити при підозрі

1. Позначте підозрілу рослину й місце її розташування.
2. Не беріть із неї вуса та розетки для розмноження.
3. Не переносіть рослину до маточного насадження або іншої теплиці.
4. Відберіть тканини для лабораторного аналізу.
5. Огляньте сусідні кущі на карликовість, зелені квітки, філодію та множинні коронки.
6. Запишіть походження партії розсади й історію гербіцидних обробок.
7. До отримання результату уникайте необґрунтованих обробок проти випадково обраних переносників.

Якщо фітоплазму підтверджено, заражений кущ разом із вусами та дочірніми розетками видаляють із насадження. У маточниках і розсадниках потрібно обстежити всю пов’язану партію, оскільки частина рослин може мати латентну інфекцію.

Профілактика

Сертифікована розсада

Найважливішим заходом є використання сертифікованого посадкового матеріалу, отриманого від протестованих маточних рослин. Відсутність симптомів під час продажу не гарантує відсутності фітоплазми.

Контроль маточних насаджень

Маточні рослини потрібно регулярно оглядати протягом сезону. Кущі з позеленінням пелюсток, філодією, множинними коронками, «відьминими мітлами», незрозумілою жовтяницею або занепадом не можна використовувати для одержання вусів.

Моніторинг переносників

Для оцінювання ризику потрібно визначити, які цикадки або плантохопери присутні в регіоні та чи здатні вони переносити виявлену фітоплазму. Сам факт наявності сисних комах не є підставою для масової обробки.

Контроль рослин-резервуарів

Бур’яни та багаторічні рослини поблизу маточника можуть підтримувати фітоплазму або її переносників. Контроль рослинності має бути системним, особливо вздовж країв поля, доріг, каналів і теплиць.

Просторова ізоляція

Нові маточні насадження бажано віддаляти від старих ягідників і ділянок із підтвердженими фітоплазмовими хворобами. Це не забезпечує абсолютного захисту, але зменшує ризик переходу переносників із заражених рослин.

Чи допомагають препарати

Фунгіциди не діють на фітоплазми, оскільки це не гриби. Звичайні бактеріальні препарати також не забезпечують очищення системно зараженої рослини.

Інсектициди можуть зменшувати чисельність певного переносника, але їхня користь залежить від:

• правильного визначення виду комахи;
• підтвердження її здатності переносити конкретну фітоплазму;
• строку міграції та живлення;
• наявності заражених рослин-резервуарів;
• моменту зараження полуниці.

Знищення переносника не очищує вже заражені рослини. Крім того, комаха може встигнути передати збудника до того, як загине після контакту з препаратом.

Фітоплазмові хвороби полуниці в Україні

EPPO зазначає присутність ‘Candidatus Phytoplasma solani’ в Україні, але наведені дані не підтверджують її поширення саме у промислових насадженнях полуниці. Надійних актуальних відкритих відомостей про систематичне обстеження української полуниці на ‘Ca. P. asteris’, ‘Ca. P. fragariae’, ‘Ca. P. australiense’ або інші пов’язані фітоплазми не знайдено.

Тому наявність фітоплазмової хвороби в конкретному українському господарстві не можна підтверджувати за іноземними описами симптомів. Потрібні місцеві лабораторні результати та, за можливості, визначення фітоплазми до групи або виду.

Висновок

Фітоплазмові хвороби полуниці утворюють складну групу синдромів, до якої належать позеленіння пелюсток, філодія, жовтяниця, відьмині мітли, множинний кущ, крайовий хлороз і летальний занепад. Однакові симптоми можуть спричиняти різні фітоплазми, а одна фітоплазма іноді пов’язана з різними проявами.

Найхарактернішими ознаками є зелені пелюстки, листкоподібні квіткові органи, утворення листків із плоду, множинні коронки, дрібне деформоване листя та загальне пригнічення. Водночас філодію можуть спричиняти гліфосат і фізіологічні порушення, а крайовий хлороз — інша флоемна бактерія.

Основою захисту є сертифікована розсада, молекулярна діагностика, видалення підтверджених заражених рослин, відмова від їх розмноження, контроль маточників, рослин-резервуарів і підтверджених комах-переносників.

Поширені питання