Південна гниль / склероціальна гниль

Південна гниль полуниці, або склероціальна гниль, — ґрунтова грибна хвороба, яка уражує коронку, корені, основи черешків, листя біля поверхні ґрунту та плоди. Особливо характерними ознаками є раптове в’янення куща, білий грубий міцелій біля коронки та численні дрібні круглі склероції, схожі на насіння гірчиці.

Хвороба найактивніше розвивається за теплої або спекотної вологої погоди. На полуниці вона трапляється нечасто й зазвичай з’являється окремими осередками, але у сприятливих умовах може швидко знищувати молоді рослини та дорослі плодоносні кущі.

Що таке південна гниль полуниці

Південна гниль — це хвороба коронки, основи черешків, коренів і прилеглих до ґрунту органів рослини. В англомовних джерелах використовують назви southern blight, southern stem blight, sclerotial blight, crown rot і southern stem rot.

Американське фітопатологічне товариство включає південну гниль, або склероціальну гниль, до переліку хвороб суниці садової Fragaria × ananassa. NC State Extension описує її як нечасту проблему, що виникає переважно за одночасного поєднання високої температури та достатньої вологості.

Збудник має надзвичайно широке коло рослин-господарів. Він здатний уражувати сотні видів польових, овочевих, плодових і декоративних культур, а також бур’яни. Через це звичайна коротка сівозміна не завжди забезпечує достатнє зниження запасу інфекції.

Збудник і його назви

Наукова назва збудника змінювалася разом із переглядом класифікації грибів:

• Sclerotium rolfsii — історична назва, яку досі найчастіше використовують у фітопатологічних і дорадчих матеріалах;
• Athelia rolfsii — назва, яку EPPO наводить як пріоритетну;
• Agroathelia rolfsii — сучасна назва, прийнята Species Fungorum після таксономічного перегляду 2023 року.

У цій статті використовується сучасна назва Agroathelia rolfsii, а Sclerotium rolfsii згадується як широко відомий синонім.

Симптоми південної гнилі полуниці

Перші ознаки

Перші симптоми зазвичай з’являються на нижній частині черешків і прилистках дорослого листя. Уражена тканина стає водянистою, буріє і відмирає. Згодом гриб проникає у пазушні бруньки та коронку.

Зовнішні ознаки можуть включати:

• пригнічення росту окремого куща;
• пожовтіння нижніх або старших листків;
• в’янення листя у спекотну частину дня;
• потемніння основ черешків;
• відмирання пазушних бруньок;
• припинення розвитку нових листків і додаткових коронок;
• раптове в’янення та повний колапс рослини.

Спочатку кущ іноді частково відновлює тургор уночі. Після значного пошкодження коронки в’янення стає незворотним, рослина буріє, висихає і гине.

Ознаки на коронці

Біля поверхні ґрунту на коронці утворюється буре або темне ураження. Гриб заселяє зовнішні тканини, внаслідок чого порушується надходження води до листя. У вологих умовах на нижній частині коронки розвивається грубий білий міцелій.

Міцелій може поширюватися на:

• основи черешків;
• нижню частину коронки;
• верхні корені;
• мульчу;
• рослинні рештки;
• поверхню ґрунту навколо рослини.

За сухої погоди білий міцелій може бути майже непомітним. Тому підозрілу рослину потрібно обережно викопати та оглянути коронку, корені й ґрунт під нею.

Раптовий колапс куща

NC State Extension описує характерний раптовий колапс: рослина в’яне, буріє і стає сухою та ламкою. На полі зазвичай гинуть один або кілька кущів у розкиданих осередках, а не все насадження одночасно.

З часом осередок може розширюватися, якщо міцелій переходить між розташованими поруч рослинами або склероції переміщуються із ґрунтом, водою та обладнанням.

Склероції — головна діагностична ознака

На білому міцелії з’являються дрібні округлі структури. Спочатку вони білі та пухнасті, потім стають гладкими, світло-коричневими, рудувато-коричневими або темно-коричневими.

Склероції зазвичай мають такі ознаки:

• кругла або трохи сплющена форма;
• приблизний діаметр від 0,5 до 2 мм;
• тверда поверхня після дозрівання;
• світло-коричневе, рудувате або темно-коричневе забарвлення;
• зовнішня схожість із дрібним насінням гірчиці.

Вони утворюються навколо коронки, біля основ черешків, на коренях, рослинних рештках і поверхні ґрунту. Саме склероції забезпечують тривале виживання збудника без живої рослини.

Симптоми на коренях

За вологої погоди особливо чутливими можуть бути недавно висаджені рослини. Білий міцелій з’являється на коренях і поверхні ґрунту, після чого корені загнивають, а молоді кущі швидко в’януть.

Коренева система може мати бурі некротичні ділянки, але таке побуріння не є специфічним. Подібні пошкодження виникають при фітофторозній, пітіозній, ризоктоніозній та чорній кореневій гнилі.

Ураження плодів

Agroathelia rolfsii може спричиняти м’яку гниль плодів полуниці, особливо коли ягоди торкаються зараженого ґрунту або мокрих рослинних решток.

Під час розвитку гнилі плід розм’якшується, стає водянистим і руйнується. На його поверхні можуть розростатися грубий білий міцелій і дрібні коричневі склероції.

Докладного сучасного стандартизованого опису послідовності симптомів південної гнилі саме на плодах полуниці у відкритих університетських джерелах не знайдено. Тому м’яку гниль ягід із білим нальотом потрібно лабораторно відрізняти від склеротиніозної, ризопусової, мукорової та сірої гнилі.

Ураження листя

На низькорослих рослинах, зокрема полуниці, гриб може заражати листки, що контактують із ґрунтом. На них виникають некротичні плями, а за високої вологості можуть формуватися міцелій і склероції.

Листкова форма не є основним проявом хвороби. Найважливіші ознаки потрібно шукати на рівні ґрунту — біля коронки, основ черешків і верхніх коренів.

Умови розвитку хвороби

Південна гниль найбільш характерна для теплих і вологих регіонів. На полуниці ризик підвищується, коли теплий ґрунт поєднується з частими поливами, дощами, високою вологістю під листковим покривом і великою кількістю органічних решток.

Для збудника загалом оптимальний розвиток міцелію та утворення склероціїв описані приблизно за температури від 27 до 35°C. Найактивніше зараження багатьох рослин відбувається близько 27–30°C за наявності вологи.

Ці температурні межі отримані для збудника на різних рослинах і в лабораторних дослідженнях. Точну модель ризику південної гнилі саме для полуниці у використаних джерелах не знайдено.

Основні чинники ризику:

• тепла або спекотна погода;
• висока вологість повітря біля поверхні ґрунту;
• часті поливи та постійно вологий ґрунт;
• загущені посадки;
• надлишок відмерлого листя та іншої органічної маси;
• контакт коронки й черешків із мокрим ґрунтом;
• надто глибоке висаджування полуниці;
• заражений посадковий матеріал;
• використання зараженого субстрату;
• вирощування після сприйнятливих культур;
• переміщення ґрунту з осередків хвороби.

Як розвивається і поширюється інфекція

1. Гриб зберігається у ґрунті та рослинних рештках у вигляді склероціїв або міцелію.
2. За теплої вологої погоди склероції проростають і утворюють білий міцелій.
3. Міцелій росте по ґрунту, мульчі та відмерлих рослинних рештках.
4. Після контакту з коронкою, коренями, черешками, листками або плодами гриб проникає у тканини.
5. Пошкодження і рани полегшують зараження, але не завжди є обов’язковими.
6. На уражених тканинах знову утворюється білий міцелій.
7. У міцелії дозрівають нові склероції, які потрапляють у ґрунт.

Збудник переважно поширюється не повітряними конідіями, а міцелієм і склероціями. Він не утворює типового безстатевого спороношення. Рідкісна статева стадія з базидіоспорами може виникати, але в польовій діагностиці її зазвичай не спостерігають.

На невеликій відстані гриб поширюється через контакт міцелію з сусідніми рослинами. На нові ділянки склероції потрапляють:

• із зараженими саджанцями;
• із ґрунтом на коренях;
• з посадковим субстратом;
• водою та поверхневим стоком;
• на інструментах і взутті;
• на колесах техніки;
• з інфікованими рослинними рештками.

Скільки збудник зберігається у ґрунті

У джерелах наведено різні строки виживання склероціїв. Virginia Tech повідомляє про збереження до двох років у польовому ґрунті, APS — приблизно три-чотири роки, а сучасний матеріал NC State для декоративних культур — до п’яти років.

Ця різниця може бути пов’язана з температурою, глибиною залягання, вологістю, типом ґрунту та методикою дослідження. Для практичного планування ділянку потрібно вважати зараженою протягом кількох років після підтвердженого спалаху.

Як відрізнити південну гниль від схожих хвороб

Хвороба	Характерні ознаки	Відмінність від південної гнилі
Склеротиніозна гниль	Білий ватоподібний міцелій, водяниста гниль, темні склероції	Sclerotinia sclerotiorum переважно утворює більші, нерівні, видовжені або неправильно сформовані чорні склероції. Південна гниль формує численні дрібні круглі склероції, схожі на насіння гірчиці, й активніша у спеку
Сіра гниль	М’яка гниль плодів і густе сіре пилувате спороношення	Немає характерної білої віялоподібної грибниці з численними дрібними рудо-коричневими склероціями біля коронки
Ризоктоніозна гниль	Бурі ураження коронки, бруньок і листя; павутиноподібний наліт біля ґрунту	Rhizoctonia solani не утворює типових круглих склероціїв, схожих на насіння гірчиці
Фітофторозна гниль коронки	В’янення, темно-червоне або шоколадно-коричневе ураження коронки	Немає білої грубої грибниці та коричневих склероціїв
Антракнозна гниль коронки	В’янення, червоно-коричневе або мармурове ураження коронки; можливі темні заглиблені плями	Не утворює характерного шару білого міцелію з гірчицеподібними склероціями
Макрофомінозна гниль	В’янення у спекотну суху погоду, темне побуріння коронки, численні мікросклероції	Мікросклероції Macrophomina phaseolina дуже дрібні й містяться в тканинах; вони не виглядають як окремі круглі коричневі зернятка на білому міцелії
Неопесталотіопсисна гниль	В’янення, побуріння коронки, плями на листі та плодах із чорним спороношенням	Утворюються чорні спороносні структури, а не численні тверді коричневі склероції на білій грибниці
Ризопусова гниль плодів	Дуже м’які текучі ягоди, білий міцелій із чорними кулястими спорангіями на ніжках	Чорні спорангії ризопусу розташовані на вертикальних ніжках і не є твердими склероціями

Як підтвердити діагноз

За вологої погоди хворобу часто можна попередньо визначити за білим міцелієм і дрібними круглими склероціями. За сухих умов ознаки гриба можуть бути відсутні на надземній частині рослини.

Для лабораторного дослідження відбирають:

• цілий зів’ялий кущ із коронкою та верхньою частиною коренів;
• частину ґрунту навколо коронки;
• черешки з межею здорової та ураженої тканини;
• склероції, якщо вони є;
• уражені плоди з білим міцелієм.

У лабораторії зразок можна витримати у вологій камері. NC State зазначає, що протягом 24–48 годин на інфікованій рослині часто з’являється рясний міцелій, а згодом формуються склероції. Додатково проводять виділення гриба на поживне середовище та морфологічне або молекулярне визначення.

Що робити при виявленні південної гнилі

1. Позначити осередок. Не переходити із зараженої ділянки на здорову з брудним взуттям або інструментами.
2. Викопати весь уражений кущ. Видалення лише листя неефективне, оскільки гриб заселяє коронку та верхні корені.
3. Зібрати видимі склероції. Не допускати їх розсипання по ґрунту.
4. Видалити прилеглі заражені рештки. Забрати відмерле листя, плоди та сильно заселений матеріал мульчі.
5. Не класти матеріал у звичайний холодний компост. Склероції можуть зберегти життєздатність.
6. Очистити інструменти й тару. Спочатку повністю видалити ґрунт і рослинні залишки, потім провести дозволене знезараження.
7. Перевірити сусідні кущі. Оглядати коронку та основи черешків, а не лише листя.
8. Передати зразок у лабораторію. Це особливо важливо перед застосуванням ґрунтових препаратів.

Профілактика

• використовувати здоровий сертифікований посадковий матеріал;
• не висаджувати полуницю на полі з відомою історією південної гнилі без плану оздоровлення;
• не використовувати заражений ґрунт або старий субстрат для нових саджанців;
• не заглиблювати коронку під час посадки;
• забезпечувати достатню відстань між рослинами;
• контролювати бур’яни та зайві вуса;
• застосовувати краплинний полив;
• не допускати постійно мокрої коронки;
• забезпечувати відведення надлишкової води;
• своєчасно видаляти мертве листя та гнилі плоди;
• використовувати чисту мульчу;
• не переносити ґрунт між ділянками;
• очищати контейнери, касети та інструменти перед повторним використанням.

Сівозміна

Сівозміна ускладнена через дуже широке коло рослин-господарів. Virginia Tech зазначає, що чергування з деякими злаковими культурами може зменшувати запас інфекції. Водночас APS повідомляє, що окремі злакові та газонні трави також можуть уражуватися.

Тому не можна вважати будь-який злак гарантовано безпечним попередником. Вибір культури для сівозміни потрібно узгоджувати з місцевим фітопатологом, враховуючи підтверджений вид збудника, клімат і перелік культур на полі.

Соляризація ґрунту

Соляризація — прогрівання вологого ґрунту під прозорою плівкою в найспекотніший сонячний період — може зменшити життєздатність склероціїв у верхньому шарі. Найкращі результати отримують на невеликих відкритих ділянках із високою сонячною радіацією.

Ефективність залежить від температури ґрунту, тривалості прогрівання, глибини залягання склероціїв, вологості та герметичності плівки. Соляризація не гарантує повного знищення збудника й може бути недостатньою у прохолодному або хмарному кліматі.

Обробіток ґрунту

Глибоке загортання склероціїв у деяких дослідах зменшувало їх виживання та контакт із коренями. Проте APS застерігає, що повторний глибокий обробіток може повернути раніше загорнуті склероції у верхній шар.

Тому глибокий обробіток не слід розглядати як універсальний щорічний метод. Потрібно враховувати тип ґрунту, ризик ерозії, технологію вирощування та історію поля.

Біологічний контроль

У дослідженнях на різних культурах певне пригнічення Agroathelia rolfsii забезпечували окремі штами Trichoderma harzianum, Trichoderma viride та деякі інші антагоністичні мікроорганізми.

Однак результат залежить від штаму, препаративної форми, температури, вологості, кількості склероціїв і способу внесення. Надійної універсальної біологічної схеми контролю південної гнилі саме на полуниці у використаних джерелах не знайдено.

Хімічний контроль

Після загнивання коронки та колапсу куща відновити рослину фунгіцидом неможливо. Хімічні заходи, якщо вони зареєстровані, переважно спрямовані на профілактичний захист здорових рослин або обробку ґрунту в системі інтегрованого контролю.

NC State зазначає, що передсадивне знезараження ґрунту може бути ефективним у виробничих розсадниках, але гриб іноді виживає в окремих ділянках або повторно заселяє оброблений ґрунт. APS також вказує, що ефективність ґрунтових фунгіцидів і фумігантів може змінюватися залежно від року та умов.

У використаних джерелах не знайдено сучасної універсальної програми фунгіцидного захисту суниці садової саме від південної гнилі, яку можна було б безпосередньо рекомендувати для України.

Поширення та значення хвороби

Південна гниль поширена передусім у тропічних, субтропічних і теплих помірних регіонах. У прохолоднішому кліматі вона може з’являтися у спекотні періоди, в теплицях, тунелях, розсадниках або після завезення заражених саджанців із тепліших регіонів.

NC State Extension характеризує південну гниль полуниці як нечасту хворобу, яка зазвичай знищує один або кілька кущів у розкиданих осередках. Проте заражений осередок може залишатися небезпечним кілька років через склероції у ґрунті.

Надійної сучасної інформації про поширеність та економічні втрати від південної гнилі полуниці в Україні у використаних джерелах не знайдено. Це не підтверджує відсутність збудника, тому підозрілі випадки потрібно перевіряти лабораторно.

Висновок

Південна, або склероціальна, гниль полуниці — тепловологолюбна ґрунтова хвороба, спричинена Agroathelia rolfsii, яку в багатьох джерелах називають Athelia rolfsii або Sclerotium rolfsii.

Найтиповіші ознаки — загнивання коронки біля поверхні ґрунту, раптовий колапс куща, грубий білий міцелій і численні дрібні круглі склероції, які з білого кольору поступово стають рудувато-коричневими. Контроль ґрунтується на використанні здорових саджанців, ранньому видаленні цілих хворих кущів, санітарії, недопущенні перенесення ґрунту, контролі вологості та багаторічному плануванні сівозміни.

Поширені запитання