Склеротиніозна гниль коронки і плодів

Склеротиніозна гниль коронки і плодів полуниці — грибна хвороба, яку спричиняє Sclerotinia sclerotiorum. Збудник також відомий як причина білої гнилі або білої плісняви (white mold) багатьох сільськогосподарських культур.

На полуниці гриб може уражувати плоди, черешки, квітконоси, прилеглі до ґрунту тканини та коронку. Найхарактерніші ознаки — водяниста гниль, білий ватоподібний міцелій і тверді чорні структури збудника, які називаються склероціями.

Що таке склеротиніозна гниль полуниці

Sclerotinia sclerotiorum — ґрунтовий некротрофний гриб із дуже широким колом рослин-господарів. Він живиться відмерлими тканинами та може швидко переходити з них на здорові частини рослини. Американське фітопатологічне товариство включає склеротиніозну гниль коронки і плодів до офіційного переліку хвороб суниці садової Fragaria × ananassa.

Хворобу підтверджували на полуниці в різних країнах і регіонах. У 2020 році дослідники Університету Флориди описали склеротиніозну гниль плодів на двох полях. У 2022 році було опубліковано повідомлення про ураження плодів, черешків і коронок короткоденних сортів полуниці у штаті Меріленд.

Обидві роботи підтвердили збудника за морфологічними ознаками, послідовностями ДНК та дослідами на патогенність. Це дозволяє відокремити справжню склеротиніозну гниль від зовні схожих захворювань.

Збудник хвороби

Збудником є сумчастий гриб Sclerotinia sclerotiorum. У нього немає типової стадії безстатевого спороношення з конідіями. Основними структурами, пов’язаними зі збереженням і поширенням патогена, є:

• міцелій — біла маса грибних ниток, що розростається на уражених тканинах;
• склероції — тверді структури з чорною оболонкою та світлою внутрішньою частиною, які забезпечують тривале виживання гриба;
• апотеції — невеликі чашоподібні плодові тіла, які можуть утворюватися зі склероціїв біля поверхні вологого ґрунту;
• аскоспори — спори, що формуються в апотеціях і переносяться повітрям.

Склероції можуть зберігатися у ґрунті та рослинних рештках протягом кількох років. APS вказує, що у верхньому шарі ґрунту вони можуть залишатися життєздатними приблизно до п’яти років, а окремі університетські джерела для інших культур повідомляють і про триваліше збереження.

Симптоми склеротиніозної гнилі плодів

Початкові ознаки

За даними дослідження у Флориді, симптоми з’являлися на рожевих плодах і стиглих ягодах. Уражені плоди:

• розм’якшувалися;
• втрачали нормальне забарвлення;
• набували водянистого вигляду;
• поступово загнивали;
• вкривалися білим пухнастим міцелієм.

Пляма може швидко збільшуватися, охоплюючи значну частину ягоди. За високої вологості плід стає м’яким і водянистим, а білий міцелій розростається по його поверхні та на сусідні рослинні тканини.

Утворення склероціїв

На пізнішій стадії в міцелії формуються тверді склероції. Спочатку вони можуть бути світлими, але після дозрівання стають темно-коричневими або чорними. У дослідженнях на полуниці склероції утворювалися безпосередньо на плодах і черешках.

Форма склероціїв нерівномірна, а розміри можуть відрізнятися. У досліді з ізолятами з Меріленду на плодах утворювалися склероції завдовжки приблизно від 5 до 20 мм. Ці показники описують конкретні дослідні умови й не є обов’язковими для кожного природного випадку.

Що відбувається у сухих умовах

Коли уражена ягода висихає, пишний білий міцелій може спадатися й ставати менш помітним. Плід зморщується або муміфікується, а чорні склероції залишаються на його поверхні чи всередині відмерлої тканини.

Симптоми ураження черешків і коронки

У природних осередках у Меріленді на черешках, стеблових тканинах, коронках і плодах спостерігали світло- або темно-коричневі некротичні ураження, білий міцелій і чорні склероції.

Ознаки на черешках і квітконосах

• водянисті або світло-коричневі ділянки;
• подовжені темно-коричневі некрози;
• розм’якшення ураженої тканини;
• білий ватоподібний міцелій за високої вологості;
• утворення чорних склероціїв;
• в’янення частини рослини вище місця ураження.

Ознаки гнилі коронки

Коли некроз із черешків або прилеглих тканин поширюється у коронку, рослина починає в’янути, пригнічується і може загинути. У дослідах із зараженням черешків гриб швидко розростався вздовж тканин, у деяких випадках досягав коронки та спричиняв загибель рослини.

Швидкість, зафіксована в лабораторних і тепличних дослідах, не повинна безпосередньо переноситися на польові умови. У насадженні розвиток залежить від температури, вологості, сорту, стану рослини та кількості інфекції.

Умови розвитку хвороби

Склеротиніозна гниль найбільш активно розвивається за прохолодної або помірно теплої вологої погоди. Висока вологість, часті дощі, тумани, рясна роса та тривале зволоження рослин сприяють проростанню спор і розвитку міцелію.

Ризик хвороби підвищують:

• постійно вологий верхній шар ґрунту;
• тривале зволоження квіток, плодів, черешків і коронки;
• полив дощуванням, особливо ввечері;
• загущені посадки та слабке провітрювання;
• контакт ягід і черешків із вологим ґрунтом;
• наявність у ґрунті склероціїв після попередніх чутливих культур;
• велика кількість опалих пелюсток і відмерлих тканин;
• бур’яни, які можуть бути рослинами-господарями;
• переміщення зараженого ґрунту, решток або посадкового матеріалу.

Особливо небезпечним може бути період цвітіння. Аскоспорам Sclerotinia sclerotiorum часто недостатньо поживних речовин для прямого проникнення у здорову неушкоджену тканину. Тому початковою поживною основою стають старі пелюстки, відмерлі листки, пошкоджені тканини та інші органічні рештки. Після їх заселення міцелій переходить на здорові частини рослини.

Як розвивається склеротиніозна гниль

1. Гриб зберігається у ґрунті або рослинних рештках у вигляді склероціїв.
2. За достатньої вологості та сприятливої температури склероції біля поверхні ґрунту можуть утворювати апотеції.
3. З апотеціїв вивільняються аскоспори, які переносяться повітряними потоками.
4. Спори осідають на квітках, старих пелюстках, відмерлих листках, пошкоджених тканинах або плодах.
5. За тривалого зволоження починається інфекція та розростається білий міцелій.
6. Гриб переходить на плоди, черешки та інші здорові тканини.
7. У відмерлій тканині або на її поверхні формуються нові склероції.
8. Після руйнування рослини склероції потрапляють у ґрунт і стають джерелом інфекції на наступні роки.

Sclerotinia sclerotiorum іноді може проростати без утворення апотеціїв: зі склероція безпосередньо виростає міцелій, який заражає тканини, розташовані біля поверхні ґрунту. Для різних культур цей шлях пов’язують із гниллю основи стебла, кореневої шийки або коронки. Значення такого способу зараження саме у полуниці ще недостатньо досліджене.

Як відрізнити від інших гнилей полуниці

Хвороба	Типові ознаки	Основна відмінність
Сіра гниль	М’яка гниль плодів і рясне сіре пилувате спороношення	У склеротиніозу міцелій переважно білий і ватоподібний, а характерними структурами є тверді чорні склероції. Проте Botrytis cinerea також іноді утворює склероції, тому складні випадки потребують лабораторної перевірки
Антракноз	Темні округлі або овальні заглиблені плями, за вологої погоди можливі рожеві чи лососеві маси спор	Немає типового поєднання білого ватоподібного міцелію та великих чорних склероціїв
Фітофторозна шкіряста гниль	Бурі, бронзові або фіолетові ділянки; плід часто залишається відносно твердим, має неприємний смак і запах	Білий ватоподібний міцелій і чорні склероції не є типовими ознаками
Ризопусова гниль	Дуже м’які, текучі ягоди; грубий білий міцелій із чорними кулястими спорангіями на ніжках	Чорні крапки ризопусу — це спорангії, а не великі тверді склероції
Мукорова гниль	М’яка водяниста гниль і високий пухкий наліт із кулястими спорангіями	Немає характерних твердих чорних склероціїв Sclerotinia
Неопесталотіопсисна гниль	Заглиблені світло-коричневі ураження плодів із численними чорними спороносними подушечками; можлива гниль коронки	Чорні структури дрібні й утворюють маси спор, тоді як у склеротиніозу формуються тверді склероції серед білого міцелію
Антракнозна гниль коронки	В’янення, загибель рослин, червоно-коричневе або мармурове забарвлення тканин на зрізі	Білий міцелій і чорні склероції зазвичай відсутні
Фітофторозна гниль коронки	В’янення, пригнічення, водянисте рівномірне буре або темно-червоне ураження коронки	Збудник є ооміцетом і не утворює чорних склероціїв
Південна склероціальна гниль	Білий міцелій біля поверхні ґрунту та численні дрібні круглі склероції, схожі на насіння гірчиці	Її спричиняє Athelia rolfsii, раніше відома як Sclerotium rolfsii. Склероції переважно дрібні, округлі, спочатку світлі, потім коричневі; хвороба особливо активна у теплих умовах

Як підтвердити діагноз

Для діагностики відбирають плоди, черешки або частини коронки на межі здорової та ураженої тканини. Бажано взяти матеріал із білим міцелієм і склероціями, але не повністю зруйновані вторинними мікроорганізмами рештки.

Лабораторне підтвердження може включати:

• огляд міцелію та склероціїв;
• виділення гриба на поживне середовище;
• оцінювання характеру росту колонії;
• перевірку відсутності конідіального спороношення;
• молекулярне визначення за послідовностями ДНК;
• за наукової необхідності — перевірку патогенності ізоляту.

Що робити при виявленні хвороби

1. Видалити уражені ягоди. Збирати їх потрібно обережно, не розриваючи міцелій і не розсипаючи склероції.
2. Викопати загиблі рослини. Видаляють кущ разом із коронкою, прилеглими рештками та склероціями.
3. Винести матеріал із насадження. Не залишати хворі плоди та кущі в міжряддях.
4. Не закладати рештки у звичайний холодний компост. Склероції можуть зберегти життєздатність.
5. Зменшити зволоження рослин. Перейти на краплинний полив і не поливати листя ввечері.
6. Поліпшити циркуляцію повітря. Контролювати бур’яни, вуса й надмірне загущення.
7. Не переносити ґрунт з осередку. Очищати взуття, інструменти, колеса та обладнання від землі й рослинних решток.
8. Передати зразок у лабораторію. Це потрібно зробити до вибору спеціальної хімічної програми.

Профілактика склеротиніозної гнилі

• висаджувати здоровий сертифікований посадковий матеріал;
• не закладати нові насадження на ділянках із відомою історією білої гнилі без оцінювання ризику;
• застосовувати краплинний полив;
• не допускати тривалого перезволоження ґрунту;
• забезпечувати швидке висихання листя, квіток і плодів;
• використовувати мульчу, що відділяє ягоди від ґрунту;
• регулярно збирати стиглі та пошкоджені плоди;
• видаляти відмерлі листки, пелюстки та інші рештки;
• контролювати широколисті бур’яни, багато з яких можуть підтримувати збудника;
• уникати надлишкового азотного живлення й надмірно густого листкового покриву;
• мити й очищати обладнання перед переходом між ділянками;
• не використовувати підозрілі рослини для отримання розеток.

Чи допомагає сівозміна

Сівозміна може зменшувати накопичення нових склероціїв, але не забезпечує швидкого очищення ґрунту. Sclerotinia sclerotiorum уражує сотні видів дводольних рослин, а склероції зберігаються кілька років.

Злакові культури, зокрема пшениця, кукурудза, сорго та інші злаки, не вважаються сприйнятливими господарями цього гриба. Проте коротка однорічна перерва не гарантує знищення інфекції, особливо якщо на полі залишаються широколисті бур’яни.

Чи існують стійкі сорти полуниці

Надійного загального переліку стійких сортів полуниці не знайдено. У дослідженні в Меріленді сорт Flavorfest утворював довші ураження черешків, ніж Chandler, Allstar і Honeoye. Автори припустили його підвищену сприйнятливість.

Це результат одного регіонального дослідження з окремими ізолятами гриба. Його недостатньо, щоб вважати інші сорти стійкими за будь-яких умов або переносити таке ранжування на всі країни й технології вирощування.

Хімічний і біологічний контроль

Спеціалізованої сучасної університетської програми захисту полуниці саме від склеротиніозної гнилі у відкритих джерелах не знайдено. У різних культурах фунгіциди проти Sclerotinia sclerotiorum переважно застосовують профілактично, до масового зараження, часто з урахуванням періоду цвітіння.

Після утворення розвиненої гнилі, білого міцелію та склероціїв відновити уражений плід або зруйновану коронку неможливо. Обробки не замінюють видалення джерел інфекції, контроль вологості, санітарію та сівозміну.

Для деяких культур існують біологічні засоби, спрямовані на зниження життєздатності склероціїв у ґрунті. Проте їх ефективність, спосіб застосування та реєстрацію потрібно перевіряти окремо для полуниці й конкретної країни.

Наскільки небезпечна хвороба

На сьогодні склеротиніозна гниль вважається рідкісною хворобою полуниці. Під час спалаху у Флориді захворюваність плодів на двох полях сягала до 5%, а автори оцінили хворобу як рідкісну і малозначущу для місцевого виробництва.

Водночас дослідники з Меріленду застерегли, що за вирощування дуже сприйнятливого сорту хвороба може мати більше економічне значення, ніж вважалося раніше. Гриб здатний одночасно псувати плоди, пошкоджувати черешки, проникати в коронку та залишати у ґрунті довговічні склероції.

Надійної сучасної інформації про поширення й економічні втрати від склеротиніозної гнилі полуниці в Україні у використаних джерелах не знайдено.

Висновок

Склеротиніозна гниль коронки і плодів полуниці — рідкісне, але потенційно небезпечне захворювання, спричинене Sclerotinia sclerotiorum. Воно проявляється водянистим загниванням плодів, коричневим некрозом черешків і тканин коронки, білим ватоподібним міцелієм та утворенням чорних склероціїв.

Основні заходи контролю — точна лабораторна діагностика, видалення уражених плодів і рослин, недопущення розсипання склероціїв, зменшення вологості, краплинний полив, санітарія, контроль бур’янів і продумана сівозміна. Через рідкісність хвороби застосування спеціальних препаратів без підтвердження збудника та перевірки реєстрації не виправдане.

Поширені запитання