Кинджальні нематоди

Кинджальні нематоди полуниці (dagger nematodes) — це ґрунтові паразитичні нематоди роду Xiphinema. Вони живляться зовні на коренях і можуть безпосередньо послаблювати рослини. Проте їхня головна небезпека полягає у здатності деяких видів переносити рослинні віруси під час живлення.

Найкраще підтверджений для полуниці комплекс — американська кинджальна нематода Xiphinema americanum sensu lato та вірус кільцевої плямистості томата (Tomato ringspot virus, ToRSV). Інший вид, Xiphinema diversicaudatum, переносить вірус мозаїки арабісу (Arabis mosaic virus, ArMV) і вірус латентної кільцевої плямистості суниці (Strawberry latent ringspot virus, SLRSV).

Симптоми залежать від виду вірусу, сорту полуниці, строку зараження та умов вирощування. Частина інфікованих рослин залишається безсимптомною, тоді як в інших виникають мозаїка, хлоротичні кільця, пригнічення росту, скорочення утворення вусів, зниження врожайності або загибель.

Що таке кинджальні нематоди

Кинджальні нематоди належать до роду Xiphinema. Це відносно великі для рослиноїдних нематод, але все одно мікроскопічні або майже непомітні неозброєним оком черви. Вони мають довгий голкоподібний ротовий апарат — одонтостилет, яким проколюють клітини кореня. Саме його форма нагадує кинджал і дала групі англійську назву dagger nematodes.

Xiphinema є мігруючими ектопаразитами. Вони живуть у ґрунті й не входять усім тілом у корінь, а живляться клітинами із зовнішнього боку. У рослинних тканинах кинджальні нематоди не розмножуються і постійно залишаються в ґрунті біля коренів.

Характеристика	Опис
Основний рід	Xiphinema
Тип паразитування	Мігруючий ектопаразит коренів
Місце перебування	Ґрунт біля коренів
Спосіб живлення	Проколювання клітин кореня довгим одонтостилетом
Пряме пошкодження	Некроз, почервоніння, припинення росту коренів і зменшення кореневої системи
Непряма шкода	Перенесення окремих рослинних вірусів
Основний шлях поширення	Вологий ґрунт на рослинах, техніці, інструментах, тарі та іншому обладнанні

Які кинджальні нематоди пов’язані з полуницею

Комплекс Xiphinema americanum

UC IPM відносить Xiphinema americanum до потенційних патогенів полуниці. Сучасні джерела часто використовують назву Xiphinema americanum sensu lato, тобто «у широкому розумінні», оскільки це не один легко визначуваний вид, а складний комплекс морфологічно подібних видів.

EPPO зазначає, що комплекс X. americanum sensu lato може включати близько 64 номінальних видів. Відрізнити їх складно навіть у спеціалізованій лабораторії. Не всі представники комплексу однаково ефективно переносять віруси, а здатність до передачі може відрізнятися навіть між популяціями одного виду.

До підтверджених переносників вірусу кільцевої плямистості томата належать:

• Xiphinema americanum sensu stricto;
• Xiphinema rivesi;
• Xiphinema californicum;
• Xiphinema bricolense;
• інші представники комплексу X. americanum sensu lato, для яких переносництво підтверджене експериментально.

Xiphinema diversicaudatum

Xiphinema diversicaudatum — ще одна кинджальна нематода, яка має значення для вірусних хвороб полуниці в Європі. Вона є підтвердженим переносником:

• вірусу мозаїки арабісу — Arabis mosaic virus, ArMV;
• вірусу латентної кільцевої плямистості суниці — Strawberry latent ringspot virus, SLRSV.

Обидва віруси можуть перебувати на одній ділянці, оскільки мають спільного нематодного переносника. Водночас сама присутність X. diversicaudatum не означає, що нематоди обов’язково містять вірус.

Які віруси полуниці переносять кинджальні нематоди

Вірус	Скорочення	Підтверджений переносник	Значення для полуниці
Вірус кільцевої плямистості томата	ToRSV	Xiphinema americanum sensu lato	Може спричиняти латентну інфекцію, мозаїку, карликовість, зменшення кількості вусів, занепад або загибель рослин
Вірус мозаїки арабісу	ArMV	Xiphinema diversicaudatum	Часто перебігає безсимптомно, але в чутливих сортів може спричиняти мозаїку, жовту зморшкуватість, карликовість і загибель
Вірус латентної кільцевої плямистості суниці	SLRSV	Xiphinema diversicaudatum	Переважно латентний; у деяких сортів можливі плямистість, мозаїчність і поступовий занепад

Вірус кільцевої плямистості томата

Вірус кільцевої плямистості томата (Tomato ringspot virus, ToRSV; сучасна назва виду — Nepovirus lycopersici) має широкий спектр господарів. Попри назву, він уражує не тільки томати, а й полуницю, малину, виноград, чорницю, плодові дерева, декоративні рослини та бур’яни.

Зв’язок ToRSV із полуницею та Xiphinema americanum підтверджений польовим дослідженням. Вірус був виявлений у сортах Lassen, Olympus, Puget Beauty і Sequoia, висаджених у ґрунт із вірулофорними, тобто здатними передавати вірус, кинджальними нематодами. Водночас 18 інших перевірених сортів у цьому досліді не заразилися, що свідчить про значну залежність результату від генотипу рослини.

Симптоми ToRSV на полуниці ненадійні. Можливі:

• повна відсутність видимих ознак;
• хлоротична мозаїка або крапчастість;
• лінійні або кільцеподібні візерунки на листках;
• карликовість;
• зниження загальної сили росту;
• зменшення кількості вусів;
• відмирання зовнішніх листків;
• поступовий занепад або загибель кущів.

В окремих сортів симптоми нагадували вертицильозне в’янення або комплекс вірусів, які переносять попелиці. Деякі експериментально заражені сорти гинули, тоді як інші лише втрачали силу росту.

Вірус мозаїки арабісу

Вірус мозаїки арабісу (Arabis mosaic virus, ArMV; сучасна назва виду — Nepovirus arabis) поширений переважно в Європі та має широкий спектр культурних і дикорослих господарів. Полуниця є одним із його важливих господарів.

Чимало заражень ArMV на полуниці залишаються латентними. У чутливих сортів можуть розвиватися:

• мозаїчне або плямисте забарвлення листків;
• жовта зморшкуватість;
• жовта карликовість;
• слабкий ріст;
• зменшення врожайності;
• поступовий занепад;
• загибель рослин у тяжких випадках.

У природних умовах локальне поширення ArMV пов’язане з Xiphinema diversicaudatum. На більші відстані вірус найнебезпечніше переноситься із зараженим вегетативним посадковим матеріалом.

Вірус латентної кільцевої плямистості суниці

Вірус латентної кільцевої плямистості суниці (Strawberry latent ringspot virus, SLRSV) у старіших джерелах відносили до неповірусів. Після перегляду таксономії його сучасна назва виду — Stralarivirus fragariae. Тому в різних довідниках можна зустріти неоднакову класифікацію одного й того самого вірусу.

Назва «латентний» відображає характер інфекції: у багатьох рослин видимі симптоми відсутні. У деяких сортів полуниці можливі:

• слабка мозаїчність;
• нерівномірне забарвлення листків;
• пригнічення росту;
• поступовий занепад насадження.

У природних умовах вірус локально поширює Xiphinema diversicaudatum. Основним шляхом перенесення на великі відстані є заражена розсада та інший матеріал для вегетативного розмноження.

Не всі нематодно-переносні віруси переносять Xiphinema

У переліках вірусів полуниці також згадуються вірус кільцевої плямистості малини та вірус чорної кільцевої плямистості томата. Вони передаються ґрунтовими нематодами, але їхні основні переносники належать не до роду Xiphinema, а до роду Longidorus.

Вірус	Основний переносник	Група нематод
Вірус кільцевої плямистості малини — Raspberry ringspot virus, RpRSV	Longidorus elongatus, у деяких регіонах також інші Longidorus або Paralongidorus	Голчасті нематоди, а не кинджальні
Вірус чорної кільцевої плямистості томата — Tomato black ring virus, TBRV	Longidorus elongatus, Longidorus attenuatus	Голчасті нематоди, а не кинджальні

RpRSV може спричиняти прогресивну карликовість, хлоротичні або некротичні плями та загибель полуниці. TBRV часто залишається непомітним у перший рік, але може викликати хлоротичну мозаїку, кільця та загальне ослаблення рослин.

Які віруси не належать до цього комплексу

Кинджальні нематоди не є переносниками всіх вірусів полуниці. Зокрема:

• вірус крапчастості полуниці — Strawberry mottle virus — переносять попелиці;
• вірус слабкого пожовтіння країв листків полуниці — Strawberry mild yellow edge virus — переносять попелиці;
• вірус зморшкуватості полуниці — Strawberry crinkle virus — переносять попелиці;
• вірус жилкового облямування полуниці — Strawberry vein banding virus — переносять попелиці;
• вірус, асоційований із паллідозом полуниці — Strawberry pallidosis-associated virus — переносять білокрилки.

Контроль попелиць або білокрилок не зупиняє передачу вірусів через Xiphinema. Так само зниження чисельності ґрунтових нематод не усуває віруси, які поширюються надземними переносниками.

Як кинджальна нематода передає вірус

Передавання відбувається під час живлення нематоди на живих коренях:

1. Кинджальна нематода живиться на корені зараженої культурної або дикорослої рослини.
2. Вірусні частинки потрапляють у передню частину її травного апарату та утримуються у відповідних структурах.
3. Нематода залишається в ґрунті й переміщується на невелику відстань до іншого кореня.
4. Під час наступного живлення вона вводить вірус у клітини здорової рослини.
5. Вірус розмножується в рослині та поступово поширюється її тканинами.
6. Інші нематоди можуть набути вірус, живлячись на новій зараженій рослині.

Вірус не перетворює кожну кинджальну нематоду на переносника автоматично. Для набуття вірусу вона повинна живитися на зараженому господарі. Водночас для передачі вірусу достатньо дуже низької чисельності переносників, тому звичайний поріг прямої шкодочинності нематод у цьому випадку не підходить.

Прямі симптоми пошкодження коренів

За відсутності вірусу кинджальні нематоди можуть спричиняти:

• дрібні запалі червонувато-коричневі ураження на коренях;
• некроз кінчиків коренів;
• припинення росту молодих корінців;
• локальне потовщення кінчиків коренів;
• аномальне розгалуження після пошкодження точки росту;
• зменшення об’єму активної кореневої системи;
• відмирання частини живильних коренів.

Над землею рослини можуть відставати у рості, мати нетипове бліде забарвлення, утворювати менше вусів і давати нижчий урожай. Осередки часто мають плямистий характер, оскільки нематоди нерівномірно розподілені у ґрунті.

Ці ознаки неспецифічні й можуть нагадувати посуху, дефіцит живлення, ущільнення ґрунту, чорну кореневу гниль або пошкодження іншими нематодами.

Симптоми вірусного ураження

Для нематодно-переносних вірусів характерна велика мінливість симптомів. Можливі:

• відсутність видимих ознак;
• світло-зелена або жовта мозаїка;
• хлоротичні плями;
• кільцеподібні або лінійні візерунки;
• деформація листкових пластинок;
• карликовість;
• слабке відростання після зими;
• зменшення кількості вусів;
• пригнічення цвітіння і плодоношення;
• поступове відмирання зовнішніх листків;
• загальний занепад або загибель куща.

В одному насадженні можуть одночасно бути присутні кілька вірусів. У такому разі симптоми не обов’язково відповідають класичному опису кожної окремої інфекції.

Чому за симптомами неможливо встановити діагноз

Проблема	Подібні ознаки	Що потрібно перевірити
Кинджальні нематоди без вірусу	Пригнічення, слабке коріння, зменшення кількості вусів	Ґрунт на наявність і вид Xiphinema
ToRSV, ArMV або SLRSV	Мозаїка, карликовість, занепад або безсимптомна інфекція	Листки або інші тканини методом ELISA, RT-PCR чи іншим валідованим методом
Вірусний комплекс, що передається попелицями	Мозаїка, почервоніння, слабкий ріст і зниження врожайності	Окрему панель тестів на віруси полуниці
Вертицильозне в’янення	Пригнічення, в’янення і поступова загибель	Фітопатологічний аналіз коронки та коренів
Чорна коренева гниль	Слабкий ріст, темні корені, нестача дрібних корінців	Кореневі патогени та уражувальні нематоди
Гербіцидна фітотоксичність	Хлороз, деформація і пригнічення росту	Історію обробок, просторовий характер ушкодження і лабораторні результати
Дефіцит живлення або несприятливий ґрунт	Бліді листки, слабкий ріст і низька врожайність	Аналіз ґрунту, листкову діагностику, вологість і структуру ґрунту

Як підтвердити наявність кинджальних нематод

Оскільки Xiphinema є ектопаразитами й живуть у ґрунті, головним матеріалом для аналізу є ґрунт із кореневої зони. Корені також бажано додавати для оцінювання пошкоджень і виявлення інших нематод або кореневих патогенів.

Відбір проб у насадженні

1. Визначте межу між пригніченими та відносно здоровими рослинами.
2. Відбирайте ґрунт із кореневмісного шару, а не лише з поверхні.
3. Зберіть кілька підпроб із різних частин одного однорідного осередку.
4. Не змішуйте ґрунт із ділянок, які суттєво відрізняються за симптомами, типом ґрунту або історією вирощування.
5. Додайте дрібні корені полуниці, якщо лабораторія приймає комбіновані проби.
6. Помістіть матеріал у герметичний пакет і підпишіть ділянку.
7. Зберігайте пробу прохолодною, не допускаючи висихання, перегрівання або заморожування.
8. Якнайшвидше передайте матеріал у лабораторію.

PNW Handbook зазначає, що чисельність кинджальних нематод може бути дуже низькою наприкінці літа, коли інші нематоди трапляються у великій кількості. Для малини найкращим строком відбору проб у тих умовах названо період із грудня до квітня; автори припускають, що подібний строк може бути придатним і для полуниці. Проте оптимальний час відбору залежить від місцевого клімату, тому його потрібно узгоджувати з лабораторією.

UC IPM попереджає, що відбір та екстракція рослиноїдних нематод можуть виявляти лише частину фактичної популяції. Тому один негативний результат не завжди виключає присутність переносника, особливо за осередкового розміщення симптомів.

Визначення виду

Попросіть лабораторію визначити нематод не лише до роду Xiphinema, а за можливості — до виду або видового комплексу. Це важливо, оскільки не всі Xiphinema мають підтверджену здатність переносити однакові віруси.

EPPO зазначає, що морфологічно розрізнити представників комплексу X. americanum складно, а універсального молекулярного тесту, який надійно визначає всіх підтверджених переносників, немає. Тому результат може бути наданий як X. americanum sensu lato без точного визначення виду.

Як підтвердити вірус

Рослини необхідно тестувати окремо від ґрунту. Для аналізу можуть використовуватися:

• молоді повністю розгорнуті листки;
• листки з мозаїкою, кільцями або лінійними візерунками;
• листки пригнічених рослин без явних плям;
• корені або коронка, якщо цього вимагає лабораторний протокол;
• зразки сусідніх рослин без симптомів для порівняння.

Для виявлення застосовують серологічні методи, зокрема ELISA, молекулярні методи на основі RT-PCR та інші валідовані протоколи. Набір тестів повинен відповідати регіону й клінічній картині.

Якщо у ґрунті виявлено Xiphinema americanum sensu lato, першочерговим вірусом для перевірки полуниці є ToRSV. За виявлення Xiphinema diversicaudatum доцільно обговорити з лабораторією аналіз на ArMV і SLRSV.

Як поширюється комплекс нематода — вірус

На нову ділянку проблема може потрапити двома незалежними шляхами:

• заражений вірусом посадковий матеріал;
• ґрунт із нематодами-переносниками.

Кинджальні нематоди поширюються разом із вологим ґрунтом:

• на коренях розсади;
• на колесах і робочих органах техніки;
• на інструментах і взутті;
• із ґрунтовмісними субстратами;
• з водою, яка переносить частинки ґрунту;
• під час переміщення ґрунту між ділянками.

Рослини без ґрунту не є основним шляхом перенесення самих Xiphinema, але вони можуть переносити системну вірусну інфекцію. Отже, очищення коренів від ґрунту зменшує ризик занесення нематод, але не гарантує відсутності вірусу в рослині.

Роль бур’янів і багаторічних господарів

ToRSV має широкий спектр господарів. Джерелом вірусу можуть бути не тільки культурні ягідні рослини, а й деякі бур’яни. В університетських і наукових джерелах серед природних резервуарів згадуються:

• кульбаба;
• зірочник середній;
• подорожник;
• глуха кропива;
• кислиця;
• щавель;
• червона конюшина;
• дикорослі види суниці.

Нематода набуває вірус під час живлення на зараженому бур’яні, після чого може передати його полуниці. Тому знищення лише хворого куща без контролю резервуарних рослин не завжди припиняє цикл інфекції.

Перелік господарів залежить від вірусу, штаму та регіону. Не кожна рослина певного виду обов’язково заражена, тому бур’яни слід розглядати як можливі резервуари, а не як автоматично інфіковані рослини.

Що робити після підтвердження

Якщо виявлено нематоду, але вірус не знайдено

• не переносити ґрунт із зараженої ділянки;
• очищати техніку та інструменти перед переходом на чисте поле;
• не використовувати розсаду з грудкою зараженого ґрунту;
• контролювати бур’яни й можливі резервуари вірусів;
• використовувати тільки сертифікований вірус-тестований матеріал;
• повторити аналіз за рекомендацією лабораторії, якщо симптоми зберігаються.

Якщо виявлено вірус, але нематоду не знайдено

Вірус міг бути занесений із посадковим матеріалом або переносник міг залишитися невиявленим через осередковий розподіл і невдалий строк відбору проб. Потрібно:

• припинити розмноження рослин із підозрілого блоку;
• видалити лабораторно підтверджені інфіковані рослини;
• перевірити походження розсади;
• обстежити сусідні рослини;
• повторно дослідити ґрунт у межах і навколо осередку;
• перевірити можливість інших шляхів передачі конкретного вірусу.

Якщо виявлено і вірус, і переносника

Це найнебезпечніша ситуація, оскільки в ґрунті може тривати локальне поширення інфекції. Необхідно:

1. Позначити та ізолювати осередок.
2. Припинити використання рослин і вусів для розмноження.
3. Видалити підтверджені заражені кущі разом із максимально можливою кількістю коренів.
4. Контролювати бур’яни та інші рослини-господарі.
5. Не переносити ґрунт із зараженої зони.
6. Окремо очищати техніку, тару, інструменти та взуття.
7. Планувати наступне використання ділянки разом із нематологом і фахівцем із вірусології рослин.

Профілактика

Сертифікований і тестований посадковий матеріал

Основою профілактики є розсада, отримана від перевірених маточних рослин і протестована на регламентовані віруси. Зовні здоровий кущ може мати латентну інфекцію, тому візуального огляду недостатньо.

Аналіз ґрунту до садіння

Ділянку потрібно перевіряти до закладання плантації, особливо якщо раніше на ній вирощували ягідні, виноград, плодові дерева або інші багаторічні культури. Після висаджування полуниці можливості впливу на ґрунтових переносників значно обмежуються.

Санітарія

Нематоди не перелітають між полями, але можуть переноситися навіть із невеликою кількістю вологого ґрунту. Техніку й інструменти слід очищати перед переходом із підозрілої ділянки на чисту.

Контроль бур’янів

Систематичний контроль широколистих бур’янів зменшує кількість потенційних вірусних резервуарів. Він повинен охоплювати не лише рядки полуниці, а й межі поля, дороги, дренажні зони та територію навколо розсадника.

Сівозміна і покривні культури

Сівозміна може допомагати лише за правильного підбору культур, які не підтримують цільову нематоду і вірус. Через відмінності між видами Xiphinema універсальної схеми немає.

PNW Handbook згадує чистий пар, контроль бур’янів і деякі види гірчиці як можливі компоненти управління кинджальними нематодами. Проте їхню ефективність потрібно оцінювати для конкретного виду нематоди, ґрунту та місцевої системи вирощування.

Хімічні заходи

У деяких країнах проти кинджальних нематод застосовують передпосадкове знезараження ґрунту або зареєстровані нематициди. Такі заходи планують до садіння, оскільки після закладання плантації рівномірно обробити всю кореневу зону складно.

Навіть ефективне зменшення популяції не дає абсолютної гарантії від передачі вірусу: як переносники кинджальні нематоди небезпечні за дуже низької чисельності. Крім того, обробка ґрунту не лікує заражену розсаду і не усуває вірус із живих багаторічних господарів.

Поширення в Україні

У доступних джерелах не знайдено актуальних систематичних даних про поширення комплексу Xiphinema — віруси у промислових насадженнях полуниці в Україні. EPPO містить історичні або загальні відомості про присутність в Україні деяких нематодно-переносних вірусів чи інших видів Xiphinema, але ці дані не підтверджують наявність конкретного комплексу в українській полуниці.

Зокрема, повідомлення про присутність у країні вірусу мозаїки арабісу не означає, що він поширений саме на полуниці. Так само відомості про Xiphinema index не можна переносити на комплекс X. americanum, оскільки це інший вид із іншим основним вірусом-партнером.

Висновок

Кинджальні нематоди полуниці можуть шкодити двома способами: безпосередньо пошкоджувати корені та переносити віруси. Найкраще підтверджений комплекс утворюють представники Xiphinema americanum sensu lato і вірус кільцевої плямистості томата. Xiphinema diversicaudatum переносить вірус мозаїки арабісу та вірус латентної кільцевої плямистості суниці.

Водночас віруси кільцевої плямистості малини й чорної кільцевої плямистості томата переносять переважно голчасті нематоди Longidorus, а поширені віруси крапчастості, зморшкуватості та слабкого пожовтіння країв листків полуниці — попелиці.

Основою захисту є сертифікована вірус-тестована розсада, аналіз ґрунту до садіння, контроль бур’янів, недопущення перенесення ґрунту та лабораторна діагностика. За симптомами неможливо надійно визначити ані вид нематоди, ані конкретний вірус.

Поширені питання