Уражувальні нематоди коренів

Уражувальні нематоди коренів полуниці, або нематоди кореневих уражень (root-lesion nematodes), — це мікроскопічні паразитичні круглі черви роду Pratylenchus. Вони проникають усередину коренів, живляться клітинами та пересуваються в корі кореня, залишаючи після себе бурі некротичні ділянки. За значного заселення коренева система слабшає, рослини відстають у рості, утворюють менше вусів і плодів.

Для полуниці найчастіше згадується проникаюча уражувальна нематода Pratylenchus penetrans. У сучасному довіднику Pacific Northwest Pest Management Handbooks до збудників ураження коренів полуниці також віднесено Pratylenchus crenatus. В історичному переліку хвороб полуниці American Phytopathological Society наведені й інші види роду Pratylenchus, однак їхнє значення залежить від регіону.

Що таке уражувальні нематоди коренів полуниці

Уражувальні нематоди належать до мігруючих ендопаразитів. На відміну від галових нематод, вони не залишаються нерухомими в одному місці кореня і зазвичай не утворюють характерних галів. Рухливі стадії можуть перебувати як у ґрунті, так і всередині кореневих тканин.

Нематоди проникають у корінь і переміщуються між клітинами його кори. Живлення та механічне пошкодження клітин спричиняють їх загибель. Навколо місць пошкодження виникають окремі коричневі плями, які з часом можуть збільшуватися, зливатися та охоплювати значну частину кореня.

Характеристика	Опис
Основні підтверджені види	Pratylenchus penetrans, у деяких регіонах також P. crenatus
Тип паразитування	Мігруючий ендопаразит коренів
Місце живлення	Переважно кора кореня
Основне пошкодження	Бурі некротичні осередки, відмирання клітин і зменшення кореневої системи
Розміщення популяції	Одночасно у ґрунті та коренях
Поширення симптомів	Часто окремими плямами або осередками на полі

Які види уражувальних нематод паразитують на полуниці

Pratylenchus penetrans

Pratylenchus penetrans — основний і найкраще підтверджений вид уражувальної нематоди полуниці в університетських дорадчих джерелах Північної Америки. Полуниця є одним із численних господарів цього паразита.

Вид може безпосередньо пошкоджувати корені та брати участь у розвитку комплексу чорної кореневої гнилі полуниці. Дослідження показали, що одночасна присутність P. penetrans і кореневих патогенів групи Rhizoctonia fragariae може посилювати некроз і загальне загнивання коренів.

Pratylenchus crenatus

Pratylenchus crenatus разом із P. penetrans зазначений у Pacific Northwest Pest Management Handbooks як причина кореневих уражень полуниці. Значення цього виду може відрізнятися залежно від регіону, типу ґрунту та попередніх культур.

Інші види Pratylenchus

American Phytopathological Society у переліку паразитичних нематод полуниці також наводить Pratylenchus coffeae, P. pratensis і P. scribneri. Проте сама присутність виду в загальному переліку господарів не означає, що він однаково поширений або економічно значущий у всіх країнах.

Симптоми ураження полуниці

Ознаки на надземній частині

Надземні симптоми неспецифічні й відображають погіршення роботи пошкодженої кореневої системи. Можуть спостерігатися:

• повільний ріст і загальна пригніченість кущів;
• менший розмір рослин порівняно зі здоровими;
• бліде, жовтувате або нетипово забарвлене листя;
• знижена стійкість до посухи та високої температури;
• в’янення під час спеки навіть за наявності вологи у ґрунті;
• зменшення кількості вусів;
• менша кількість і розмір плодів;
• зниження врожайності;
• поступове зрідження і скорочення продуктивного періоду насадження.

На полі пошкоджені рослини нерідко розміщуються нерівномірно — окремими плямами, смугами або осередками. Межі таких ділянок можуть поступово розширюватися.

Ознаки на коренях

Найхарактерніші зміни потрібно шукати на молодих і активних коренях:

• окремі світло-коричневі, червонувато-коричневі або темно-бурі плями;
• некротичні ділянки різного розміру;
• злиття дрібних плям у великі темні осередки;
• часткове кільцювання кореня численними ураженнями;
• відмирання дрібних живильних корінців;
• зменшення загального об’єму кореневої системи;
• за сильного заселення — поширений некроз більшої частини коренів.

На ранньому етапі ураження можуть виглядати як окремі невеликі плями. За високої чисельності нематод вони зливаються, а коренева система поступово втрачає здатність нормально поглинати воду та елементи живлення.

Як розвивається ураження

Уражувальні нематоди мають яйце, кілька ювенільних стадій і дорослу стадію. Рухливі ювенільні стадії та дорослі особини можуть проникати в корені, живитися і залишати їх, повертаючись у ґрунт. Тому частина популяції перебуває всередині коренів, а частина — у ґрунті біля них.

1. Нематоди з інфікованого ґрунту або посадкового матеріалу потрапляють у прикореневу зону полуниці.
2. Рухливі особини проникають у молоді корені.
3. Паразити живляться клітинами кори та пересуваються в кореневих тканинах.
4. Пошкоджені клітини відмирають, утворюючи некротичні плями.
5. Нематоди розмножуються в коренях або залишають їх і заселяють сусідні корені.
6. За сприятливих умов чисельність популяції збільшується протягом вегетаційного періоду.
7. Пошкоджені корені стають менш ефективними та можуть легше заселятися деякими ґрунтовими патогенами.

У помірному кліматі чисельність уражувальних нематод у багатьох культурах відносно невисока взимку й навесні, але зростає протягом літа. У довіднику PNW для передпосадкового обстеження ділянки під полуницю рекомендується відбирати проби наприкінці літа.

Звідки з’являються нематоди в насадженні

Основними джерелами занесення і збереження Pratylenchus можуть бути:

• заселений посадковий матеріал;
• ґрунт на коренях розсади;
• поле, де раніше вирощували сприйнятливі культури;
• багаторічні та однорічні бур’яни-господарі;
• перенесення зараженого ґрунту технікою, інструментами, взуттям або водою;
• рослинні рештки та живі корені культур, на яких нематоди здатні зберігатися і розмножуватися.

Уражувальні нематоди мають широкий спектр рослин-господарів. Зокрема, конюшина, люцерна та вика можуть підтримувати значні популяції нематод кореневих уражень. Тому звичайна сівозміна без попереднього визначення виду нематоди не завжди зменшує її чисельність.

Зв’язок із чорною кореневою гниллю

Ураження Pratylenchus penetrans часто розглядають як один із компонентів комплексу чорної кореневої гнилі полуниці. До цього комплексу також можуть входити Rhizoctonia, Pythium, Fusarium та інші ґрунтові організми, а його вираженість залежить від перезволоження, посухи, ущільнення ґрунту, зимових пошкоджень та інших стресів.

Живлення і переміщення нематод пошкоджують клітини кореневої кори. Експериментальні дослідження показали, що одночасне зараження P. penetrans і Rhizoctonia fragariae спричиняло сильнішу кореневу гниль, ніж дія кожного організму окремо.

Водночас зв’язок не є однаковим у всіх господарствах. NC State Extension зазначає, що уражувальні нематоди часто виявляють у рослин із чорною кореневою гниллю, але для Північної Кароліни та сусідніх штатів ця асоціація була непостійною. Отже, чорні корені не доводять наявності Pratylenchus, а виявлення нематод не означає, що тільки вони спричинили весь комплекс симптомів.

Як відрізнити від схожих проблем

Проблема	Характерні ознаки	Основна відмінність
Уражувальні нематоди Pratylenchus	Окремі бурі некротичні плями на коренях, ослаблення і скорочення кореневої системи	Гали зазвичай не утворюються; потрібне лабораторне виявлення нематод у коренях і ґрунті
Галові нематоди Meloidogyne	Потовщення або гали на коренях, розгалуження біля уражених місць	Основною ознакою є справжні гали
Чорна коренева гниль	Почорніння коренів, втрата дрібних корінців, іноді вигляд «щурячого хвоста»	Це комплексна проблема; нематоди можуть бути лише одним із компонентів
Червона стела	При поздовжньому розрізі кореня центральний циліндр набуває червоного або червоно-коричневого кольору	Уражувальні нематоди пошкоджують переважно кору і не створюють типової червоної стели
Фітофторозна гниль коренів і коронки	В’янення, загнивання коренів або коронки, часто пов’язане з перезволоженням	Збудник визначається фітопатологічним аналізом, а не дослідженням лише на нематод
Дефіцит живлення або посуха	Хлороз, слабкий ріст, в’янення	Немає специфічного підтвердження нематод у коренях і ґрунті

Як підтвердити діагноз

Огляд рослин допомагає знайти підозрілу ділянку, але остаточний діагноз встановлює нематологічна лабораторія. Оскільки Pratylenchus одночасно перебувають у коренях і ґрунті, для аналізу потрібно передавати обидва типи матеріалу.

Відбір проб у чинному насадженні

1. Виберіть рослини на межі між явно пригніченим і відносно здоровим осередком.
2. Не беріть для основної проби повністю мертві кущі: нематоди можуть уже залишити зруйновані корені.
3. Обережно викопайте рослину, зберігши дрібні корені.
4. Додайте до проби вологий, але не перезволожений ґрунт із кореневої зони.
5. Для порівняння окремо відберіть рослини і ґрунт із ділянки без симптомів.
6. Помістіть матеріал у щільний пакет, підпишіть місце і дату відбору.
7. Зберігайте пробу прохолодною, не допускаючи висихання, перегрівання або заморожування.
8. Якнайшвидше передайте матеріал у лабораторію.

Обстеження поля до садіння

Ділянку бажано перевіряти до закладання плантації, особливо якщо на ній раніше вирощували полуницю, малину, плодові культури, бобові або інші можливі рослини-господарі. Проби відбирають із кореневмісного шару в кількох точках кожної однорідної частини поля.

Лабораторію потрібно попросити не лише підрахувати рослиноїдних нематод, а й визначити їх хоча б до роду, а за можливості — до виду. Видова діагностика може потребувати морфологічних і молекулярних методів.

Чи існує небезпечний поріг чисельності

Єдиного універсального порога для полуниці немає. У довіднику PNW зазначено, що в окремих випадках на ріст рослин впливала чисельність близько 300 нематод на 100 г ґрунту, але в інших ситуаціях навіть значно вищі показники не спричиняли помітного пригнічення.

Наслідки залежать від:

• виду нематоди;
• сорту полуниці;
• віку насадження;
• часу відбору проб;
• частоти вирощування полуниці на одному полі;
• наявності грибних і ооміцетних кореневих патогенів;
• вологості, структури та типу ґрунту;
• посухи, перезволоження, ущільнення та інших стресів.

Тому результат лабораторного підрахунку потрібно оцінювати разом із польовими симптомами, станом коренів, історією ділянки та рекомендаціями місцевого нематолога.

Що робити при виявленні уражувальних нематод

Відмерлі тканини кореня відновити неможливо. Після підтвердження діагнозу основне завдання полягає в тому, щоб обмежити поширення нематод, зменшити стрес для рослин і правильно підготувати ділянку до наступного циклу вирощування.

• не переносити ґрунт і рослини з ураженої ділянки на чисті поля;
• очищати техніку, інструменти та взуття від налиплого ґрунту;
• не використовувати вуса і розсаду з підозрілих кущів для розмноження;
• підтримувати рівномірне зволоження без тривалого перезволоження;
• зменшувати ущільнення ґрунту та покращувати дренування;
• контролювати бур’яни, які можуть підтримувати популяцію нематод;
• перевірити рослини на супутні кореневі гнилі;
• після завершення вирощування спланувати сівозміну на основі визначеного виду нематоди.

Своєчасний полив і належне живлення можуть дещо зменшити прояви водного та поживного стресу, але не знищують нематод і не виліковують пошкоджені корені.

Профілактика

Здоровий посадковий матеріал

Для закладання плантації потрібно використовувати сертифіковану розсаду з надійного розсадника. Перед садінням слід оглядати корені: вони мають бути добре розвиненими, без масового почорніння, некротичних плям і відмерлих дрібних корінців.

Перевірка ділянки до садіння

Нематологічний аналіз до садіння дає змогу прийняти рішення щодо вибору поля, сівозміни або передпосадкових заходів. Особливо важлива перевірка ділянок із тривалою історією вирощування ягідних, плодових і багаторічних культур.

Сівозміна і покривні культури

Сівозміна може зменшувати популяцію лише тоді, коли обрана культура не є добрим господарем конкретного виду Pratylenchus. Через широкий спектр господарів підібрати універсальну культуру складно.

PNW Handbook згадує жовту гірчицю Brassica juncea і Brassica carinata як можливі компоненти системи зменшення чисельності нематод. Водночас результат залежить від виду нематоди, сорту покривної культури, обсягу біомаси та способу її використання. Такі культури не варто розглядати як гарантовану заміну лабораторній діагностиці й комплексному захисту.

Чистий пар і контроль бур’янів

Період без рослин-господарів може переривати життєвий цикл нематод, але лише за ретельного контролю бур’янів і падалиці. Якщо на ділянці залишаються живі корені придатних рослин, популяція може зберігатися.

Санітарія

Частинки ґрунту є одним із засобів переміщення нематод. Техніку бажано очищати перед переходом із зараженої ділянки на незаражену. Також потрібно запобігати перенесенню ґрунту стічною або поливною водою.

Хімічні та біологічні засоби

У деяких країнах для зменшення чисельності нематод використовують передпосадкове знезараження ґрунту, нематициди або окремі біологічні засоби. Проте реєстрація, ефективність і допустимі способи застосування істотно відрізняються між країнами та системами вирощування.

Деякі університетські довідники прямо вказують, що для частини біологічних препаратів ефективність проти Pratylenchus на полуниці недостатньо підтверджена або залишається невідомою в конкретному регіоні. Тому неперевірені біопрепарати не слід подавати як гарантований метод знищення нематод.

Висновок

Уражувальні кореневі нематоди полуниці — це мігруючі паразити роду Pratylenchus, серед яких найкраще підтвердженим для культури є Pratylenchus penetrans. Вони пошкоджують кору коренів, утворюють бурі некротичні осередки, послаблюють рослини та можуть посилювати комплекс чорної кореневої гнилі.

Оскільки пригнічення росту, в’янення і почорніння коренів мають багато можливих причин, діагноз не можна встановлювати лише за фотографією або зовнішнім оглядом. Основою захисту є аналіз коренів і ґрунту, сертифікований посадковий матеріал, санітарія, контроль бур’янів, правильно підібрана сівозміна та підготовка поля до садіння.

Поширені питання