Листкові нематоди

Листкові нематоди полуниці — це мікроскопічні паразитичні круглі черви роду Aphelenchoides, які заселяють бруньки, молоді листки, черешки та інші надземні частини рослини. Спричинений ними комплекс симптомів традиційно називають зморшкуватістю, карликовістю або crimp полуниці.

Основними видами, здатними пошкоджувати полуницю, є сунична листкова нематода Aphelenchoides fragariae, рисова листкова нематода Aphelenchoides besseyi та хризантемна листкова нематода Aphelenchoides ritzemabosi. Їхнє значення відрізняється залежно від клімату й регіону: A. fragariae частіше пов’язують із помірним кліматом, а A. besseyi — із теплішими тропічними та субтропічними районами.

Уражені рослини утворюють дрібні, скручені й зморшкуваті листки, деформовані бруньки та квітки, відстають у рості й дають мало товарних плодів. Нематоди активно поширюються лише за наявності тонкої водяної плівки, тому тривале зволоження листя, дощі, роса та дощування сприяють розвитку осередків.

Що таке crimp полуниці

Англійське слово crimp у цьому контексті описує зморшкування, скручування і деформацію молодого листя. Це назва комплексу симптомів, а не окремий вид нематоди. У різних джерелах і регіонах використовували назви:

• зморшкуватість полуниці — strawberry crimp;
• весняна зморшкуватість або весняна карликовість — spring crimp, spring dwarf;
• літня зморшкуватість або літня карликовість — summer crimp, summer dwarf;
• червона рослина — red plant;
• цвітна капуста — cauliflower disease.

Історично «весняну карликовість» переважно пов’язували з Aphelenchoides fragariae, а «літню карликовість» — з Aphelenchoides besseyi. American Phytopathological Society також відносить A. ritzemabosi до збудників весняної карликовості полуниці.

Проте поділ лише за сезоном появи симптомів ненадійний. UC IPM зазначає, що терміни spring crimp і spring dwarf можуть вводити в оману, оскільки нематоди та спричинені ними симптоми можуть з’являтися не тільки навесні. Точний вид не можна визначити за часом появи деформацій.

Які листкові нематоди пошкоджують полуницю

Вид	Поширена англійська назва	Значення для полуниці
Aphelenchoides fragariae	Strawberry foliar nematode, spring dwarf nematode	Один із головних підтверджених видів; історично пов’язаний із весняною зморшкуватістю і карликовістю
Aphelenchoides besseyi	Rice white-tip nematode, summer dwarf nematode	Спричиняє crimp і літню карликовість полуниці, особливо відомий у теплих регіонах
Aphelenchoides ritzemabosi	Chrysanthemum foliar nematode	Може паразитувати на полуниці, але частіше відомий як шкідник декоративних культур

Aphelenchoides fragariae

Aphelenchoides fragariae — найвідоміша листкова нематода, пов’язана з полуницею в умовах помірного клімату. Вона паразитує не тільки на полуниці, а й на папоротях, декоративних та інших трав’янистих рослинах.

На полуниці цей вид може жити у складках молодих листків, бруньках і на вологих поверхнях надземних органів. UC IPM вказує, що паразит може живитися як усередині, так і зовні рослинних тканин, залежно від умов і рослини-господаря.

Aphelenchoides besseyi

Aphelenchoides besseyi найбільше відома як збудник хвороби білого кінчика рису, але також здатна пошкоджувати полуницю. Саме цей вид підтверджений як основна причина літньої карликовості та crimp полуниці у Флориді.

Історичні повідомлення з Флориди спочатку приписували хворобу A. fragariae. Після описання A. besseyi у 1942 році з’явилося припущення, що частина ранніх визначень була помилковою. Сучасні морфологічні й молекулярні дослідження підтвердили присутність A. besseyi у пошкодженій полуниці у Флориді.

Aphelenchoides ritzemabosi

Aphelenchoides ritzemabosi має широкий спектр господарів і найчастіше згадується як листкова нематода хризантем та інших декоративних рослин. Полуниця також належить до підтверджених господарів цього виду.

За симптомами відрізнити A. ritzemabosi від A. fragariae або A. besseyi неможливо. Навіть морфологічне визначення потребує спеціальних знань, а для надійного підтвердження може застосовуватися молекулярний аналіз.

Як виглядають листкові нематоди

Дорослі Aphelenchoides мають видовжене червоподібне й майже прозоре тіло завдовжки приблизно до 1 мм. Неозброєним оком вони практично непомітні. Для живлення нематода використовує тонкий голкоподібний ротовий орган — стилет, яким проколює рослинні клітини та висмоктує їхній вміст.

У воді живі нематоди можуть виглядати як дуже тонкі прозорі нитки, що швидко рухаються змієподібно. Проте домашній огляд не дає змоги надійно відрізнити рослиноїдних Aphelenchoides від інших мікроскопічних червів і тим більше встановити вид.

Симптоми листкових нематод на полуниці

Зміни молодих листків

Найбільш помітні симптоми виникають на молодому прирості:

• дрібні та недорозвинені листки;
• зморшкування листкової пластинки;
• скручування і перекручування листків;
• нерівні або хвилясті краї;
• темніше зелене забарвлення порівняно зі здоровими рослинами;
• почервоніння країв, жилок або черешків;
• підсихання кінчиків молодих листків;
• ламкість або незвично щільна структура пошкоджених листків.

Молоді листки можуть залишатися стиснутими біля центру куща, через що розетка виглядає компактною і деформованою. Уражені черешки нерідко стають коротшими, товстішими та набувають червонуватого відтінку.

Пригнічення або зміна форми куща

Молоді заражені рослини часто залишаються карликовими. Бруньки й листки розміщуються щільно, а кущ може набувати неправильної, розгалуженої або «павукоподібної» форми.

Водночас карликовість спостерігається не завжди протягом усього сезону. У спостереженнях UF/IFAS рослини, заражені A. besseyi, спочатку були компактними й пригніченими, але пізніше утворили сильний зелений вегетативний приріст. Попри це, вони майже не цвіли й давали дуже мало нормальних плодів.

Пошкодження бруньок і квіток

Листкові нематоди часто концентруються у захищених вологих місцях біля основи молодих листків і всередині бруньок. Унаслідок живлення можуть виникати:

• деформовані або недорозвинені бруньки;
• короткі й потовщені квітконоси;
• неправильно сформовані квітки;
• часткове або повне припинення цвітіння;
• зменшення кількості зав’язей.

UC IPM зазначає, що зменшення цвітіння і плодоношення може бути надійнішою ознакою листкової нематоди, ніж саме зморшкування листків. Однак відповідні каліфорнійські дослідження проводили на сортах Chandler, Douglas, Fern, Pajaro і Selva, тому автоматично переносити цей висновок на всі сучасні сорти не можна.

Симптоми на плодах

При сильному ураженні плоди можуть бути:

• дрібними;
• неправильної форми;
• з нерівномірно розвиненою поверхнею;
• так званої котячої морди — cat-faced fruit;
• зі значним розростанням зелених листкоподібних тканин.

У деяких випадках описують «броколі-подібні» плоди, пов’язані з перетворенням частин квітки на листкоподібні структури. Проте подібні деформації не є специфічними лише для нематод.

Чи пошкоджуються корені

Для Aphelenchoides fragariae UC IPM не наводить характерних підземних симптомів на полуниці. Основні ознаки зосереджені на молодих листках, бруньках, квітках і плодах.

Якщо одночасно виявлені гали, темні ураження або загнивання коренів, потрібно перевірити рослини на галових і уражувальних кореневих нематод, фітофтороз, чорну кореневу гниль та інші ґрунтові проблеми.

Як живляться і розвиваються листкові нематоди

Життєвий цикл складається з яйця, чотирьох ювенільних стадій і дорослої особини. За сприятливих температур і високої вологості розвиток від яйця до дорослої нематоди може завершуватися приблизно за 8–14 днів. Це дає змогу кільком поколінням розвинутися протягом одного сезону.

1. Нематоди потрапляють на рослину із зараженим посадковим матеріалом, водою або рослинними рештками.
2. За наявності водяної плівки вони пересуваються поверхнею черешків і листків.
3. Паразити концентруються у складках молодого листя, бруньках та інших вологих захищених місцях.
4. Стилет вводиться в рослинну клітину, після чого нематода живиться її вмістом.
5. Пошкодження молодих тканин порушує нормальне розгортання листків, розвиток бруньок і формування квіток.
6. Нематоди розмножуються, а нові покоління заселяють сусідні тканини та рослини.

Загалом листкові нематоди можуть живитися всередині листків і проникати через продихи. Проте UF/IFAS зазначає, що на полуниці їх найчастіше знаходять зовні — у захищених просторах біля основи молодих листків та у складках бруньок. Проникнення через продихи, характерне для деяких інших рослин, на полуниці в цьому джерелі не було підтверджене.

Умови, що сприяють поширенню

Вода відіграє центральну роль у розвитку листкових нематод. Без вільної водяної плівки вони не здатні швидко пересуватися поверхнею рослин.

Ризик підвищують:

• тривала висока вологість повітря;
• часті дощі та рясна роса;
• полив дощуванням;
• тривале збереження крапель води в центрі розетки;
• густе насадження з поганою циркуляцією повітря;
• контакт листя сусідніх рослин;
• робота з мокрими рослинами;
• наявність заражених маточних кущів і розсади.

Для A. fragariae та A. ritzemabosi оптимальними в одному з оглядів названо помірні температури близько 21–24°C. Теплолюбна A. besseyi краще розвивається за вищих температур; у наведених UF/IFAS даних її розвиток не спостерігали за температури нижче 13°C.

Ці показники походять із досліджень конкретних популяцій і не повинні використовуватися як точна модель прогнозування для кожного поля.

Як листкові нематоди поширюються

З посадковим матеріалом

Основним шляхом поширення на значні відстані є заражена розсада, вуса та інший матеріал для вегетативного розмноження. Нещодавно заселені рослини можуть ще не мати симптомів і виглядати здоровими.

У розсаднику вуса, що проходять через заражені ділянки біля основи листків материнської рослини, можуть заселятися нематодами. Після пересаджування вони стають джерелом нового осередку.

З водою

Дощ, роса і верхній полив створюють водяну плівку та переносять нематод із листка на листок. Бризки можуть переміщувати їх між сусідніми рослинами.

Під час догляду і збирання

Працівники, інструменти, тара та інше обладнання можуть переносити нематод із мокрих заражених рослин на здорові. Ризик особливо високий, коли збирання плодів або догляд проводять по росі чи одразу після дощу або дощування.

З рослинними рештками

Листкові нематоди можуть зберігатися у бруньках, верхівках пагонів і відмерлому листі. Деякі види здатні переходити у стан спокою в тканинах, що повільно висихають, і відновлювати активність після зволоження.

Представники роду Aphelenchoides також можуть живитися грибами на відмерлій органіці. За даними UF/IFAS, у ґрунті без придатних тканин їхнє виживання, ймовірно, обмежене кількома місяцями, але точні строки залежать від виду та умов.

Чим листкові нематоди відрізняються від схожих проблем

Проблема	Подібні ознаки	Ознаки для розрізнення
Листкові нематоди Aphelenchoides	Зморшкуваті, скручені листки, компактний кущ, деформовані квітки й плоди	Нематоди виявляються у бруньках і молодих тканинах після лабораторної екстракції; часто різко зменшується цвітіння
Цикламеновий кліщ Phytonemus pallidus	Стиснуті, дрібні й сильно зморшкуваті молоді листки, пошкоджені квітки, дрібні плоди	Кліщі та яйця містяться у складених молодих листках і визначаються під мікроскопом; це членистоногі, а не черви
Трипси	Деформація молодого листя, квіток і плодів	У тканинах виявляють личинок або дорослих трипсів; часто є сріблясті чи бронзові потертості
Павутинні кліщі	Ослаблення і зміна кольору листя	Характерні дрібна світла крапчастість, бронзовість, кліщі та іноді павутиння на нижньому боці листка
Вірусні хвороби	Карликовість, деформація, зміна забарвлення і зниження врожайності	Нематоди при аналізі не виявляються; для підтвердження вірусу потрібен окремий лабораторний тест
Гербіцидна фітотоксичність	Скручування, хлороз, некроз і пригнічення молодого приросту	Симптоми пов’язані з часом і зоною внесення або знесення препарату; нематоди чи кліщі відсутні
Кутаста бактеріальна плямистість	Водянисті або бурі ділянки, обмежені жилками	Плями просвічуються при огляді листка проти світла; можливий бактеріальний ексудат, а молоді листки не завжди мають типовий crimp
Борошниста роса	Закручування країв листків, пурпурове забарвлення	На нижньому боці листка з’являється білий борошнистий наліт

Як підтвердити діагноз

Для аналізу потрібно відбирати не тільки старі плямисті листки, а насамперед тканини, де можуть перебувати нематоди:

• цілу підозрілу рослину, якщо це можливо;
• центральну частину розетки;
• молоді нерозгорнуті листки;
• деформовані бруньки;
• короткі почервонілі черешки;
• зразок рослини без симптомів для порівняння.

1. Виберіть рослини з ранніми або помірними симптомами, а не повністю відмерлі кущі.
2. Не промивайте й не висушуйте зразок перед передаванням у лабораторію.
3. Помістіть рослину або тканини у чистий герметичний пакет.
4. Позначте місце відбору, сорт, дату появи симптомів та особливості поливу.
5. Тримайте зразок прохолодним, але не заморожуйте.
6. Якнайшвидше передайте матеріал у нематологічну або фітопатологічну лабораторію.

Для попереднього виявлення тканини можна подрібнити й занурити у воду: живі нематоди виходять із тканин і осідають у рідині. Однак встановлення виду потребує професійного морфологічного або молекулярного дослідження.

Молекулярні методи особливо важливі через морфологічну подібність видів Aphelenchoides та наявність у цьому роді видів, які переважно живляться грибами й не обов’язково спричиняють хворобу полуниці.

Що робити при виявленні листкових нематод

Для сильно заселених плодоносних рослин надійного лікування зазвичай немає. UF/IFAS наголошує, що основою контролю є профілактика та реагування на ранній стадії.

1. Позначте осередок і припиніть розмноження рослин із нього.
2. Передайте підозрілі рослини на лабораторне дослідження.
3. Після підтвердження видаліть сильно уражені кущі разом із вусами та відмерлим листям.
4. Не переносьте видалений матеріал через здорову частину насадження без герметичної тари.
5. Не залишайте заражені рештки біля плантації та не використовуйте їх для звичайного холодного компостування.
6. Обмежте дощування і перейдіть на полив, який не змочує листя, якщо це можливо.
7. Не працюйте з рослинами, поки вони мокрі від дощу, роси або поливу.
8. Очищайте інструменти, тару й обладнання після роботи в зараженому осередку.
9. Регулярно оглядайте сусідні кущі та маточні насадження.

Видалення окремих деформованих листків без усунення зараженої бруньки або куща може бути недостатнім, оскільки основна популяція часто міститься у складках молодих тканин біля центру розетки.

Профілактика

Сертифікований посадковий матеріал

Найважливіший профілактичний захід — використання сертифікованої розсади з перевіреного розсадника. Рослини без симптомів не завжди вільні від нематод, тому візуальний огляд не замінює виробничого контролю маточних насаджень.

Не можна брати вуса з кущів, які мають:

• стиснутий центр розетки;
• дрібні зморшкуваті листки;
• почервонілі короткі черешки;
• деформовані бруньки;
• різко зменшене цвітіння;
• нетипові деформовані плоди.

Краплинне зрошення

Перехід від дощування до краплинного поливу зменшує утворення водяної плівки на листках і перенесення нематод бризками. Якщо верхнього поливу неможливо уникнути, бажано проводити його так, щоб листя висихало якомога швидше.

Провітрювання і густота насадження

Добра циркуляція повітря скорочує тривалість зволоження листків. Потрібно уникати надмірного загущення, контакту мокрого листя сусідніх рослин і тривалого утримання вологи в центрі розетки.

Санітарія

Після роботи у зараженій зоні необхідно очистити руки, рукавички, інструменти, тару й обладнання від рослинних решток і вологи. Збирання врожаю краще починати зі здорових ділянок, а підозрілі осередки обслуговувати останніми.

Контроль бур’янів та альтернативних господарів

Листкові нематоди мають широкий спектр рослин-господарів. Бур’яни й декоративні рослини поблизу розсадника можуть підтримувати популяцію, тому їх потрібно оглядати та контролювати.

Термічна обробка посадкового матеріалу

Обробка гарячою водою досліджувалася як метод знезараження посадкового матеріалу полуниці від Aphelenchoides fragariae. В експериментах нематоди гинули за правильно підібраного поєднання температури й тривалості обробки.

Водночас межа між знищенням нематод і пошкодженням самої розсади є вузькою. Реакція залежить від сорту, фізіологічного стану, температури рослин перед зануренням, точності обладнання та тривалості прогрівання. У дослідженні 1993 року сорт Selva переносив окремі режими гірше за інші перевірені сорти.

Хімічний і біологічний контроль

Університетські джерела не наводять надійного способу хімічного лікування сильно уражених плодоносних рослин. UF/IFAS повідомляє, що для низки засобів, яким приписують нематицидну активність, не було достатніх даних про ефективність саме проти листкових нематод полуниці.

Звичайні фунгіцидні обробки, призначені проти грибних плямистостей або гнилей, не повинні розглядатися як автоматичний засіб контролю Aphelenchoides. Так само обробка акарицидом проти цикламенового кліща не вирішить проблему, якщо деформацію спричинили нематоди.

Висновок

Листкові нематоди полуниці, або crimp, — це не одна хвороба з одним універсальним збудником, а комплекс подібних симптомів, пов’язаний із кількома видами Aphelenchoides. Найважливішими є A. fragariae, A. besseyi та A. ritzemabosi.

Характерні ознаки включають зморшкуваті й скручені молоді листки, компактний або деформований центр розетки, почервоніння черешків, пошкодження бруньок, різке зменшення цвітіння та утворення нетоварних плодів. Однак ці симптоми легко сплутати з цикламеновим кліщем, трипсами, вірусами або фітотоксичністю.

Найнадійніший захист ґрунтується на сертифікованій розсаді, ранній лабораторній діагностиці, видаленні заражених рослин, відмові від розмноження підозрілих кущів, скороченні часу зволоження листя та ретельній санітарії.

Поширені питання