Біла гниль плодів

Коротко про хворобу

Біла гниль плодів яблуні, відома в англомовних джерелах як white rot або Bot rot, є хворобою плодів і деревини яблуні. У класичних північноамериканських extension-джерелах основним збудником називають Botryosphaeria dothidea. Водночас сучасні філогенетичні та регуляторні джерела для Східної Азії розрізняють B. dothidea і близький вид Botryosphaeria kuwatsukai, які історично часто плутали. Тому старі публікації про apple ring rot і white rot потрібно читати з поправкою на сучасну таксономію.

Найхарактерніші симптоми на плодах — невеликі, трохи вдавлені бурі плями, часто з червонуватим ореолом. Далі гниль просувається вглиб плоду до серцевини. У теплу погоду уражена тканина стає дуже м’якою і водянистою; у прохолодніших умовах гниль може залишатися щільнішою і бути схожою на чорну гниль. На деревині хвороба проявляється поверхневими раковинами, паперистою помаранчево-бурою корою та чорними плодовими тілами.

Хвороба посилюється за теплої вологої погоди, після дощів, на ослаблених деревах, після посухи, зимових травм, механічних пошкоджень і за наявності в саду сухої деревини, муміфікованих плодів або тканин, пошкоджених вогневим опіком. Найкраще підтверджений підхід до контролю — інтегрований: санітарія саду, зменшення стресу дерева, сезонний захист плодів і акуратне післязбиральне поводження.

Параметр	Узагальнення
Тип хвороби	Грибкова хвороба плодів і деревини яблуні.
Основний збудник у класичних джерелах США	Botryosphaeria dothidea.
Таксономічна примітка	Для Східної Азії в джерелах окремо виділяють B. kuwatsukai; старі матеріали можуть змішувати близькі види.
Ключові симптоми на плодах	Вдавлена бура пляма з червонуватим ореолом, циліндрична гниль до серцевини, водянистість у теплу погоду.
Ключові симптоми на деревині	Раковини, папериста кора, чорні пікніди, іноді кільцювання гілки.
Головні фактори ризику	Тепла волога погода, стрес дерева, рани, посуха, зимові травми, мертва деревина, мумії плодів.

 

Ідентичність збудника і таксономічні застереження

Botryosphaeria dothidea є типовим видом роду Botryosphaeria. У research-документі наведено таке сучасне положення: царство Fungi, відділ Ascomycota, клас Dothideomycetes, порядок Botryosphaeriales, родина Botryosphaeriaceae, рід Botryosphaeria, вид B. dothidea. В історичній літературі трапляється анаморфна назва Fusicoccum aesculi.

Важлива проблема полягає в тому, що частина старої літератури під назвою B. dothidea може містити таксономічно змішані записи. Огляд Marsberg та співавт. прямо вказує на необхідність обережної інтерпретації старих даних. Через це старі відомості про коло господарів, географію поширення і шкідливість не варто автоматично переносити в сучасну діагностику без уточнення виду.

Для класичної white rot / Bot rot яблуні у США extension-джерела послідовно використовують назву Botryosphaeria dothidea. Натомість EPPO, EFSA та новіші філогенетичні праці для Східної Азії вказують, що apple ring rot і пов’язані раковини можуть бути спричинені не лише B. dothidea, а й B. kuwatsukai. У старіших роботах з Китаю apple ring rot іноді прив’язували саме до B. dothidea, що може відображати історичну плутанину.

Питання	Що кажуть джерела	Практичний висновок
Класична white rot у США	Extension-джерела прив’язують хворобу до B. dothidea.	Для більшості практичних рекомендацій у США робоча назва — B. dothidea.
Історична номенклатура	Старі записи могли поєднувати B. dothidea, B. berengeriana, Fusicoccum aesculi та близькі таксони.	Старі дані потребують критичної перевірки.
Східноазійський комплекс	EPPO/EFSA і новіші філогенетичні джерела визнають B. kuwatsukai окремим видом.	Для Китаю, Кореї, Японії й імпортного матеріалу потрібне видоспецифічне підтвердження.

 

Симптоми білої гнилі яблуні

Симптоми на плодах

На плодах симптоми зазвичай стають помітними за кілька тижнів до збирання. Початок часто описують як невелику, трохи вдавлену коричневу пляму, нерідко з червоним ореолом. Далі гниль просувається циліндрично до серцевини. Це важлива діагностична ознака, бо при bitter rot ураження часто описують як V-подібне.

За теплої погоди м’якуш ураженого плоду стає дуже м’яким, водянистим, іноді описується як soggy. На червоноплідних сортах хворі плоди можуть світлішати або «вибілюватися», через що хвороба історично отримала назву white rot. У пізніх стадіях на поверхні можуть формуватися чорні плодові тіла. Плоди часто опадають, але частина муміфікується і залишається джерелом інокулюму.

Симптоми на пагонах, гілках і штамбі

На пагонах, гілках і штамбі нові ураження зазвичай помітні на початку літа. Вони починаються як дрібні круглі плями або пухирці, часто навколо чечевичок. Згодом вони перетворюються на трохи вдавлені раковини. Поверхня старіших раковин стає паперистою, лускатою, від світло-бурої до помаранчевої, іноді з фіолетово-бурою межею.

Через 4–8 тижнів можуть з’являтися чорні пікніди. Якщо раковина кільцює гілку, вище неї можливе раптове жовтіння листя і відмирання верхньої частини пагона. Важливо: таке жовтіння не обов’язково означає типову листкову інфекцію, а може бути наслідком пошкодження провідної системи.

Листя і квіти

Для класичної білої гнилі яблуні, пов’язаної з B. dothidea, надійні північноамериканські джерела вказують, що патоген уражує передусім плоди і деревину. Типові листкові інфекції для B. dothidea не є характерними. Якщо у саду багато листкових плям, насамперед потрібно перевіряти black rot / frogeye leaf spot-комплекс та інші плямистості.

Щодо типових квіткових симптомів саме для B. dothidea на яблуні у reviewed sources інформація не знайдена. Для спорідненого східноазійського виду B. kuwatsukai EPPO та сучасні публікації описують ширший спектр уражуваних органів, включно з плодами, пагонами, корою і в частині джерел листям. Саме тому матеріали про apple ring rot зі Східної Азії не варто автоматично прирівнювати до американської white rot.

Орган	Типові симптоми	Рівень визначеності
Плід	Вдавлена бура пляма з червоним ореолом; циліндрична гниль до серцевини; водяниста тканина у теплі; можливі чорні плодові тіла.	Високий
Пагони, гілки, штамб	Пухирці або плями, поверхневі раковини, папериста помаранчево-бура кора, пікніди, іноді кільцювання.	Високий
Листя	Типові листкові ураження для B. dothidea не характерні; жовтіння над раковиною може бути вторинним.	Високий для B. dothidea
Квіти	Інформація про типові квіткові симптоми B. dothidea на яблуні не знайдена.	Невизначено

 

Діагностика і диференційна діагностика

У полі найцінніша комбінація ознак — плодова гниль із червонуватим ореолом і водянистою консистенцією разом із раковинами на деревині з паперистою, часто помаранчевою корою. Проте візуальна діагностика не завжди достатня. Cornell зазначає, що старі раковини білої гнилі можуть бути майже невідрізненними від раковин чорної гнилі, тому для правильної ідентифікації інколи потрібне виділення патогена.

Лабораторне підтвердження доцільне робити через ізоляцію патогена з межі здорової і некротичної тканини або з пікнідних структур, культивування на PDA, опис колоній і мікроморфології. За потреби використовують мультигенне підтвердження за ITS, TEF1-α і TUB2. Це особливо важливо для групи Botryosphaeriaceae, де морфологічні ознаки можуть перекриватися.

Ознака	Біла гниль	Що виключати насамперед
Хід гнилі всередину плоду	Циліндричний до серцевини.	Bitter rot.
Консистенція у теплу погоду	М’яка, водяниста, западла.	Black rot.
Листкові плями	Зазвичай не типові для B. dothidea.	Frogeye leaf spot / black rot-комплекс.
Старі раковини	Можуть бути схожими на black rot canker.	Потрібне виділення патогена.

 

Цикл розвитку і епідеміологія

Патоген перезимовує у раковинах, сухій деревині, мертвій корі, муміфікованих плодах і часто в тканинах, раніше пошкоджених вогневим опіком. Навесні та влітку на цих субстратах формуються або зберігаються структури спороношення. Під час вологих періодів спори виділяються і розносяться переважно дощовими бризками; частина джерел також зазначає роль вітру для аскоспор.

Зараження деревини може відбуватися через чечевички та рани. Зараження плодів описується складніше: джерела розходяться щодо точного періоду інфікування. Cornell / Penn State та Ohio State пишуть, що зараження плодів можливе від періоду цвітіння до збирання. Apples/eXtension зазначає, що точний час ще не встановлено: одна гіпотеза допускає інфікування від bloom до harvest, інша — лише в останні 6–8 тижнів сезону, причому частина авторів пов’язує сприйнятливість з цукристістю плодів.

Практичний висновок щодо часу зараження Через невизначеність у джерелах безпечніше планувати захист у садах з історією хвороби як сезонну програму ризик-менеджменту, а не як одноразову пізню обробку перед збором.

 

Тепло і волога є ключовими умовами ризику. Для B. dothidea на яблуні extension-джерела називають оптимум зараження близько 86°F, тобто приблизно 30°C, а активне проростання спор — у діапазоні 82–90°F, тобто приблизно 27.8–32.2°C. За 82°F проростання спор може починатися приблизно за 90 хвилин, а зараження пораненого плоду — приблизно за 2 години. При 46°F для зараження потрібно близько 16 годин змочування.

Корейська модель зараження apple white rot показала, що при 25–30°C конідії могли проростати менш ніж за 2 години зволоження. Для B. kuwatsukai EPPO/EFSA вказують оптимум близько 28°C і щонайменше 5 годин поверхневого зволоження для інфікування молодих плодів. Посуха, зимові травми, механічні ушкодження, сонячні опіки, ослаблення дерева, погана санітарія саду і теплі дощові періоди посилюють як розвиток раковин, так і плодову фазу хвороби.

Етап	Що відбувається
Зима	Патоген зберігається у раковинах, мертвій корі, сухій деревині, муміфікованих плодах і тканинах після fire blight.
Весна–літо	На джерелах інокулюму формуються або зберігаються структури спороношення.
Вологі періоди	Спори виділяються і переносяться переважно бризками дощу; для частини спор джерела згадують вітер.
Зараження деревини	Можливе через чечевички і рани.
Зараження плодів	Період інфікування невизначений: джерела допускають вікно від bloom до harvest або переважно останні 6–8 тижнів сезону.
Передзбиральний і післязбиральний прояв	Латентні інфекції можуть проявитися перед збором або після виймання плодів зі сховища.

 

Коло господарів і шкодочинність

B. dothidea має широке коло деревних господарів. Сучасний огляд Marsberg та співавтори після ревізії таксономії обережно говорить про підтвердження на понад 24 родах, тоді як старіші джерела згадували понад 80 родів. Для яблуневої епідеміології це означає, що лісосмуги та інші деревні насадження потенційно можуть бути резервуаром інокулюму, але роль конкретних альтернативних господарів у зараженні яблуні не завжди доведена.

За шкодочинністю хвороба може бути серйозною, але цифри залежать від регіону. Для південного сходу США extension- та plant disease-джерела наводять втрати до 25–50%. У післязбиральному блоці з Індії описано 3.0–14.1% уражених плодів у маркетингових ланцюгах окремого регіону. Узагальненої глобальної оцінки середніх втрат для всіх зон вирощування у перевірених джерелах research-документа не знайдено.

Інтегрований захист

Санітарія саду

Найпослідовніший висновок офіційних і університетських джерел: санітарія саду є базовим елементом контролю. Потрібно видаляти й знищувати сухі гілки, раковини, муміфіковані плоди, а також відмерлі тканини після вогневого опіку. Cornell рекомендує видаляти раковини щонайменше на 15 дюймів нижче їх основи; Ohio State і MSU наголошують, що обрізки не можна залишати по краю саду.

Зниження стресу дерева

Другий фундаментальний блок — зняття стресу. B. dothidea описується як латентний або опортуністичний патоген, а сильніші спалахи прямо пов’язані з посухою, зимовими травмами й ослабленням дерева. Полив у періоди спеки, мінімізація пошкоджень кори, грамотна обрізка, захист від winter injury і контроль fire blight є частиною захисту від білої гнилі.

Фунгіцидний захист

Фунгіциди найкраще працюють проти плодової фази хвороби. Вони не є надійним засобом вилікувати вже сформовані раковини на ослаблених деревах. Ohio State прямо вказує, що фунгіциди корисні для фази плодової гнилі, тоді як для canker phase на слабких деревах ефективність обмежена. Мета хімічного захисту — не пропустити період літніх заражень і підтримувати захисний залишок на плоді до harvest.

У reviewed sources найкраще практично підтримані хімічні підходи включають captan, thiophanate-methyl, trifloxystrobin, kresoxim-methyl, а також premix-продукти fluopyram + trifloxystrobin і fluxapyroxad + pyraclostrobin. Cornell/Hudson Valley називає серед практичних guide-варіантів Topsin-M + Captan, Flint + Captan, Luna Sensation, Merivon, Sovran і Pristine. Це регіональні guide-рекомендації, а не універсальна глобальна етикетка.

Важливо для України Приклади препаратів і діючих речовин у research-документі походять з офіційних етикеток США та extension-guide джерел. Для України перед будь-яким практичним застосуванням потрібно перевірити чинний державний реєстр пестицидів і агрохімікатів, культуру, хворобу, норму, строк очікування, обмеження і локальну етикетку.

 

Для управління резистентністю джерела одностайні: single-site фунгіциди потрібно чергувати. Продукти FRAC 11 і FRAC 7+11 не можна використовувати послідовно без ротації з іншим механізмом дії. Такі обмеження прямо зафіксовані в етикетках Luna Sensation, Merivon, Sovran і Flint.

Біологічний контроль

У перевірених джерелах є перспективні, але переважно експериментальні результати біоконтролю. Для Pseudomonas syringae B-1 повідомляли зменшення incidence хвороби на 41.2% і lesion diameter на 90.2% на плодах. Для Bacillus velezensis P2-1 показано пригнічення postharvest decay, зниження natural decay під час зберігання і відсутність істотного погіршення основних показників якості плоду.

Стабільно валідованого, глобально стандартного і широко зареєстрованого біопрепарату саме проти білої гнилі яблук у reviewed sources не знайдено. Тому біоконтроль у цій темі варто описувати як перспективний research-напрям, а не як повноцінну заміну інтегрованій програмі саду.

Метод	Очікувана роль	Обмеження
Санітарія саду	Базовий елемент програми; зменшує інокулюм.	Потребує системності й фізичної праці.
Полив і зняття стресу	Зменшує схильність ослаблених дерев до раковин і спалахів.	Не замінює захист плодів.
Captan та інші multi-site/protectant	Підтримка захисного покриття і ротації.	Потрібні локальна реєстрація, етикетка, PHI/REI.
Thiophanate-methyl	У США має label, де white rot прямо згадано на яблуні.	Ризик резистентності FRAC 1; потрібна ротація.
QoI та SDHI+QoI	Корисні у профілактичних програмах літніх гнилей.	Обмеження на послідовні обробки FRAC 11 і 7+11.
Біоконтроль після збору	Перспективний у дослідженнях.	Переважно research-stage; глобально стандартного протоколу не знайдено.

 

Сортова сприйнятливість

Джерела не повністю збігаються щодо сортової сприйнятливості. Apples/eXtension пише, що сорти не дуже сильно різняться за сприйнятливістю, хоча Golden Delicious, Empire і Jersey Mac здавалися більш уражуваними. Ohioline натомість зазначає високу сприйнятливість Dutchess, Golden Delicious, Grimes Golden, Gallia Beauty, Rome і Yellow Transparent, а Jonathan і Red Delicious — як менш уражувані. Гістологічна робота Kim та співавт. порівнювала сприйнятливий Fuji і відносно стійкий Jonathan.

Коректніше говорити не про абсолютну стійкість, а про відносну, регіонально мінливу сприйнятливість. Для України перевірений список сортів яблуні за стійкістю саме до білої гнилі плодів у наданому research-документі не наведений.

Практичні приклади препаратів з джерел США

Нижче наведені приклади з офіційних етикеток США та перевірених extension-guide джерел. Вони не є універсальною інструкцією для України або ЄС.

Продукт / діюча речовина	Що підтверджено у джерелах	Обмеження / коментар
TOPSIN M WSB / thiophanate-methyl	На яблуні label прямо включає white rot; наведено 0.75–1.0 lb/A, 5–10 днів від green tip до petal fall, потім 7–14 днів у cover sprays.	PHI 1 день; REI 2 дні у наведеній етикетці США; потрібна локальна перевірка.
CAPTAN 80 WDG / captan	Опорний protectant у програмах проти літніх гнилей; Cornell часто використовує як tank-mix partner.	Норми, PHI/REI і допустимість залежать від етикетки та країни.
FLINT / trifloxystrobin	White rot на pome fruits має статус suppression; у джерелі наведено tank mix з captan.	PHI 14 днів у наведеній етикетці; не покладатися як на єдиний інструмент.
SOVRAN / kresoxim-methyl	White rot, black rot, sooty blotch, flyspeck мають control на яблуні.	PHI 30 днів у наведеній етикетці; обмежує late-season використання.
LUNA SENSATION / fluopyram + trifloxystrobin	White rot listed на pome fruits.	FRAC 7+11; не більше 2 послідовних внесень Group 7/11 у наведеній етикетці.
MERIVON / fluxapyroxad + pyraclostrobin	White rot має статус suppression only.	PHI 0 днів у наведеній етикетці США; потрібна локальна перевірка.
Topsin-M + Captan	Cornell guide називає одним із найкращих практичних варіантів.	Guide-рівень для певного регіону, не замінює перевірку label.

 

Післязбиральне поводження

Післязбиральний блок для white rot складний через приховані інфекції. Ohio State наголошує, що яблука можуть інфікуватися в середині літа без зовнішніх симптомів. У холодному сховищі розвиток хвороби пригнічується, але після виймання плодів може швидко розвинутися внутрішня гниль при кімнатній температурі. Тому головний післязбиральний контроль починається ще в саду.

Після збирання найкраще підтверджені заходи: відсортувати плоди з пошкодженнями або підозрілими плямами; мінімізувати bruising; швидко охолодити плоди; очистити і санітувати bins, стіни та підлогу сховища; забезпечити повітрообмін і холодовий режим. Для більшості сортів яблук extension-джерела радять 32–33°F, тобто 0–1°C; для chilling-sensitive сортів, наприклад Honeycrisp, — 36–38°F, тобто 2–4°C.

Експериментальні додаткові інструменти потрібно відділяти від стандартної виробничої практики. Для Fuji у дослідах з Бразилії гаряча вода 55–58°C протягом 30 секунд зменшувала прояв білої гнилі. Для Bacillus velezensis P2-1 показано зниження природної гнилі під час зберігання без істотного погіршення firmness, titratable acid, ascorbic acid або soluble sugars. Проте широко стандартизованих глобальних postharvest-протоколів саме проти white rot яблука у reviewed sources не знайдено.

FAQ

Чи уражує біла гниль листя яблуні?

Для класичної white rot яблуні, пов’язаної з B. dothidea, reviewed sources вказують, що патоген уражує деревину і плоди, а типові листкові інфекції не характерні. Якщо є багато листкових плям, треба перевіряти black rot / frogeye leaf spot-комплекс та інші хвороби.

Чому хвороба часто проявляється перед збором або вже після сховища?

Через латентні інфекції. Частина заражень плодів довго непомітна, холод сповільнює розвиток, а після виймання зі сховища гниль може швидко прогресувати.

Чи достатньо просто вирізати сухі гілки?

Ні. Санітарія обов’язкова, але без зменшення стресу дерева і без програми захисту плодів вона не забезпечує стабільного контролю в роки високого ризику.

Чи є один найкращий фунгіцид?

Ні. Вибір залежить від країни, реєстрації, локальної етикетки, FRAC-ротації, супутніх хвороб сезону і близькості до збору врожаю.

Чи існують стійкі сорти?

Є дані про відносну сприйнятливість, але вони не повністю збігаються між джерелами. Сорт варто розглядати як чинник ризику, а не як самодостатній метод захисту.

Питання, де інформації недостатньо або джерела розходяться

Питання	Стан інформації у research-документі
Точний період зараження плодів	Джерела розходяться: від bloom до harvest або переважно останні 6–8 тижнів сезону.
Типові квіткові симптоми B. dothidea на яблуні	Інформація не знайдена.
Глобальна середня оцінка втрат	Інформація не знайдена; є регіональні оцінки.
Орієнтовна вартість методів контролю	Офіційних порівнюваних оцінок у джерелах не знайдено.
Стабільно зареєстрований глобальний біопрепарат проти білої гнилі яблук	Інформація не знайдена; є експериментальні результати.
Список українських сортів за стійкістю до білої гнилі	У наданому research-документі інформація не знайдена.