Ботріосферіозний рак стебла лохини: симптоми, розвиток хвороби та захист насаджень

Ботріосферіозний рак стебла лохини (Botryosphaeria stem canker) — грибне захворювання, за якого на молодих пагонах спочатку з’являються невеликі червоні плями, а згодом формуються опуклі, розтріскані ракові ураження. Розростаючись, рак може окільцювати стебло, порушити рух води та спричинити відмирання розташованої вище частини пагона.

Цю хворобу важливо не об’єднувати автоматично з ботріосферіозним відмиранням стебел. Обидві проблеми пов’язані з грибами родини Botryosphaeriaceae, але в класичній фітопатологічній класифікації мають різних основних збудників, характер зараження та переважні діагностичні ознаки.

Що таке ботріосферіозний рак лохини

Збудником класичного ботріосферіозного раку стебла вважають гриб Botryosphaeria corticis. American Phytopathological Society також наводить його історичний синонім — Physalospora corticis.

Наукові дослідження підтвердили відмінність Botryosphaeria corticis від близького виду Botryosphaeria dothidea. Перший традиційно пов’язують із поступовим утворенням зовнішніх ракових наростів, а другий — із судинним відмиранням стебел. Проте в практичних публікаціях терміни «ботріосферіозний рак», «ботріосферіоз» і «відмирання стебел» іноді використовують непослідовно.

Характеристика	Опис
Назва хвороби	Ботріосферіозний рак стебла лохини
Англійська назва	Botryosphaeria stem canker, blueberry cane canker
Основний збудник	Botryosphaeria corticis
Історичний синонім	Physalospora corticis
Первинно уражена тканина	Молодий соковитий приріст поточного сезону
Початкова ознака	Невеликі червоні плями на зелених пагонах
Розвинене ураження	Опуклий, конусоподібний, шорсткий і розтрісканий рак
Наслідок	Окільцювання і загибель стебла, іноді поширення до кореневої шийки
Основний спосіб стримування	Здоровий садивний матеріал і видалення заражених пагонів

Як розпізнати ботріосферіозний рак

Початкові червоні плями

Перші симптоми з’являються на ніжних пагонах поточного року у вигляді невеликих червоних плям. На цій стадії ураження може бути схожим на механічну травму, сонячний опік, морозове пошкодження або початковий прояв іншого раку.

Плями поступово збільшуються. Упродовж наступних місяців тканина в зоні ураження розростається, і поверхня пагона стає опуклою. У класичному випадку формується широке конусоподібне здуття.

Опуклий конусоподібний рак

Для ботріосферіозного раку характерне не лише відмирання тканини, а й виразна реакція стебла з утворенням здуття. Наукове гістологічне дослідження показало, що збільшення такого раку пов’язане з активним поділом клітин, а не просто зі збільшенням розміру наявних клітин.

У сприйнятливих рослин гриб руйнує тканини кори й флоеми. Згодом ураження стає ширшим, піднімається над поверхнею здорового стебла та набуває конусоподібної форми.

Розтріскування і шорстка поверхня

У наступному сезоні кора на ураженій ділянці може тріскатися. Сформований рак набуває грубого, пухирчастого або бородавчастого вигляду. На поверхні можуть з’являтися численні дрібні плодові структури гриба.

За даними архівного довідника Michigan State University Extension, на сприйнятливих сортах великі опуклі раки з глибокими тріщинами та численними плодовими тілами можуть формуватися протягом двох-трьох років.

Окільцювання пагона

Коли ураження охоплює стебло по колу, провідні тканини перестають нормально функціонувати. Листя вище раку в’яне, буріє або червоніє, а весь пагін відмирає.

Якщо рак поширюється до кореневої шийки, під загрозою може опинитися весь кущ. Проте швидкість розвитку залежить від сприйнятливості сорту, агрокліматичних умов і властивостей конкретного штаму збудника.

Як відбувається зараження

Botryosphaeria corticis уражує передусім молодий приріст поточного сезону. Midwest Blueberry Production Guide зазначає, що гриб заражає саме молоді пагони, але надалі сформований рак може продовжувати розвиватися на старших тканинах.

Гістологічне дослідження, опубліковане American Phytopathological Society, показало проникнення Botryosphaeria corticis у молоді стебла через відкриті продихи. Прямого проникнення крізь неушкоджену поверхню в цьому досліді не виявили.

Це важлива відмінність від класичного ботріосферіозного відмирання стебел, збудники якого особливо часто проникають через рани, морозобоїни, зрізи та інші пошкодження.

Звідки беруться спори

Патоген зберігається в заражених стеблах. На старих раках утворюються плодові структури, з яких виходять спори. Молодий приріст заражається в теплу вологу погоду.

У Midwest Blueberry Production Guide оптимальними для спороношення та зараження названі вологі умови за температури приблизно 25–28 °C. Це біологічний орієнтир із північноамериканського джерела, а не готовий календар для українських насаджень.

Чому хвороба стає помітною не відразу

Ботріосферіозний рак зазвичай розвивається повільніше, ніж судинне ботріосферіозне відмирання. У перший сезон заражене стебло може зберігати нормальний загальний вигляд, а невеликі червоні плями легко пропустити.

У наступні роки ураження збільшується, кора тріскається, а рак поступово охоплює більшу частину стебла. Саме тому відсутність швидкого в’янення не означає, що ураження нешкідливе.

Повільний розвиток також ускладнює оцінку ефективності захисних заходів. Рак, помічений цього року, міг виникнути після зараження у попередньому сезоні.

Ботріосферіозний рак і відмирання стебел: головні відмінності

Ознака	Ботріосферіозний рак	Ботріосферіозне відмирання
Класичний збудник	Botryosphaeria corticis	Botryosphaeria dothidea та інші Botryosphaeriaceae
Початковий симптом	Маленька червона пляма на молодому пагоні	В’янення, пожовтіння або почервоніння листя на окремій гілці
Основна польова ознака	Опуклий конусоподібний рак, який згодом тріскається	Швидке відмирання пагона з листям, яке залишається прикріпленим
Внутрішня ознака	Зміни кори, флоеми та тканин під сформованим раком	Однобічне або клиноподібне коричневе забарвлення ксилеми
Типова швидкість розвитку	Поступове збільшення протягом місяців і наступних сезонів	Зовнішнє в’янення може розвинутися швидко після прихованого зараження
Основний шлях проникнення	На молодих пагонах підтверджене проникнення через відкриті продихи	Особливо часто через рани й пошкодження

Чим ботріосферіозний рак відрізняється від інших уражень

Проблема	Типові ознаки	Основна відмінність
Ботріосферіозний рак	Червона пляма на молодому пагоні, пізніше опуклий конусоподібний і розтрісканий рак	Характерне поступове утворення виразного здуття
Годроніоз	Еліптичний рак із сіруватим центром і червоно-коричневою облямівкою	Ураження часто починається біля листкового рубця або бруньки й має мішенеподібний вигляд
Фомопсис	Відмирання верхівок і молодих гілок, побуріння серцевини, посвітління старої ураженої тканини	Зазвичай немає характерного широкого конусоподібного здуття
Бактеріальний рак	Водянисті, червоно-коричневі або чорні ураження молодих пагонів, загибель бруньок	Часто пов’язаний із прохолодною вологою погодою та ушкодженням морозом; точне розмежування потребує аналізу
Корончатий гал	Грубі пухлиноподібні нарости біля кореневої шийки, на коренях або стеблах	Формує окремі гали, а не видовжений рак, що починається як червона пляма на молодому прирості
Морозове пошкодження	Почорніння або побуріння молодих тканин після зниження температури	Є чіткий зв’язок із погодною подією; надалі не формується типовий багаторічний конусоподібний рак
Механічне пошкодження	Розрив або здерта кора в місці контакту з технікою чи інструментом	Форма відповідає характеру травми, але пошкоджена тканина може бути заселена вторинними патогенами

Як обстежувати насадження

1. Оглядайте зелений приріст поточного сезону та шукайте невеликі червоні плями.
2. Позначайте пагони з локальними здуттями, навіть якщо листя на них залишається здоровим.
3. Під час наступних оглядів перевіряйте, чи збільшується пляма і чи набуває вона конусоподібної форми.
4. Оглядайте старші стебла на наявність шорстких, пухирчастих і глибоко розтрісканих раків.
5. Перевіряйте, чи не охопило ураження пагін по колу.
6. На зів’ялих гілках оглядайте не тільки зовнішню кору, а й деревину на поперечному зрізі.
7. Порівнюйте підозрілі стебла зі здоровими пагонами такого самого віку.
8. За нетипових уражень або масової появи раків передавайте зразки до кваліфікованої лабораторії.

Що робити з ураженими пагонами

Санітарне обрізування

Уражені стебла вирізають нижче видимої межі раку. Midwest Blueberry Production Guide і Mississippi State University Extension рекомендують залишати запас здорової тканини приблизно 15–20 см нижче ураження.

Це число не слід використовувати механічно. Після зрізу потрібно оглянути залишену деревину. Якщо під корою або на поперечному зрізі зберігаються коричневі чи інші аномальні ділянки, обрізування продовжують нижче.

Якщо рак розміщений біля кореневої шийки або на кількох основних стеблах, може знадобитися видалення всього куща. Таке рішення бажано приймати після підтвердження діагнозу, оскільки грубі нарости біля основи можуть мати інше походження.

Видалення рослинних решток

Вирізані стебла потрібно прибрати з насадження. На старих раках можуть формуватися плодові структури та спори, тому залишення зараженої деревини між рядами підтримує інфекційний фон.

Спосіб утилізації має відповідати місцевим екологічним і протипожежним вимогам. Закордонні поради щодо спалювання решток не є дозволом на їх спалювання в Україні.

Очищення інструментів

Під час роботи з підозрілими рослинами доцільно очищати інструмент від кори, тирси та соку, а потім використовувати придатний дезінфекційний засіб відповідно до його інструкції. Важливо витримувати зазначений час контакту й враховувати можливу корозійну дію розчину.

Як зменшити ризик появи нових раків

• висаджувати тільки здорові рослини без червоних плям, здуттів і відмирання пагонів;
• регулярно оглядати молодий приріст упродовж сезону;
• своєчасно видаляти сформовані раки та мертві стебла;
• підтримувати збалансований ріст без надмірного утворення соковитих пагонів;
• уникати пересихання кореневої зони та інших стресів;
• не допускати травмування основних стебел технікою;
• контролювати стан рослин після морозів, граду й механізованого обрізування;
• не використовувати для розмноження матеріал із кущів, на яких є підозрілі раки;
• вести облік уражених рослин і повторно перевіряти їх у наступному сезоні.

Чи допомагають фунгіциди

Сформований рак неможливо вилікувати фунгіцидом. Пошкоджені кора, флоема й деревина не відновляться після обприскування, тому основним заходом залишається видалення ураженої частини рослини.

Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook зазначає, що фунгіциди загалом не продемонстрували високої ефективності проти цієї хвороби. Midwest Blueberry Production Guide також вказує, що після зараження вони неефективні, хоча в окремих регіональних програмах профілактичні обробки можуть розглядатися для насаджень із високим ризиком.

Ці твердження не суперечать одне одному: профілактичний захист молодої тканини до зараження принципово відрізняється від спроби вилікувати сформований рак. Проте практичне рішення залежить від наявності препарату з відповідною локальною реєстрацією.

Стійкість сортів: чому списки можуть суперечити один одному

Сприйнятливість лохини до Botryosphaeria corticis залежить не тільки від сорту, а й від раси патогена. У Північній Кароліні було описано кілька рас гриба, які по-різному уражували той самий набір сортів. Сорт, стійкий до однієї раси, міг виявитися сприйнятливим до іншої.

Історія селекційної програми NC State показує, що перші сорти створювали з акцентом на стійкість до раку стебла. Однак після появи нових рас окремі раніше стійкі сорти починали сильно уражуватися.

Крім того, деякі сучасні довідники в розділах про Botryosphaeria corticis наводять результати випробувань, проведених із Botryosphaeria dothidea. Використовувати такі дані як точний рейтинг стійкості до раку стебла некоректно.

Типові помилки

• Називати будь-яке всихання ботріосферіозним раком. Хвороба має характерну послідовність розвитку зовнішнього ураження.
• Плутати рак зі судинним відмиранням. За відмирання головна ознака часто міститься всередині деревини, а за раку формується виразне зовнішнє здуття.
• Не оглядати молоді пагони. Саме невеликі червоні плями на прирості поточного сезону є початковим симптомом.
• Вирізати стебло точно по межі раку. Заражена тканина може виходити за видиму межу ураження.
• Залишати зрізані раки в насадженні. У них можуть зберігатися й утворюватися структури патогена.
• Намагатися вилікувати старий рак обприскуванням. Фунгіцид не відновлює зруйновану тканину.
• Переносити американські строки захисту в Україну. Місцеві фази росту й погодні умови можуть істотно відрізнятися.
• Покладатися на закордонний рейтинг сортів. Реакція рослин залежить від раси збудника та умов вирощування.

Що відомо про хворобу в Україні

У перевірених загальнодоступних офіційних джерелах не знайдено достатніх даних, які підтверджували б поширеність класичного ботріосферіозного раку, спричиненого саме Botryosphaeria corticis, у промислових насадженнях лохини в Україні.

Це не виключає можливості виявлення хвороби, але не дозволяє називати її поширеною без лабораторних і регіональних даних. За появи опуклих розтрісканих раків необхідно досліджувати зразки, оскільки подібні симптоми можуть спричиняти інші грибні та бактеріальні патогени або фізичні пошкодження.

Висновок

Ботріосферіозний рак стебла — повільно прогресуюче грибне захворювання, яке починається з невеликих червоних плям на молодих пагонах. Згодом ураження стають опуклими, конусоподібними, шорсткими та розтрісканими. Після окільцювання стебла розташована вище частина пагона відмирає.

Основою захисту є здоровий садивний матеріал, регулярний огляд молодих приростів, видалення уражених стебел із запасом здорової тканини та прибирання заражених решток. Через схожість з іншими раковими хворобами й непослідовне використання назв у літературі підозрілий діагноз бажано підтверджувати лабораторно.

Часті запитання