Песталоціопсис і неопесталоціопсис лохини: плямистість листя, рак стебел, відмирання пагонів та гниль ягід

Песталоціопсис і неопесталоціопсис лохини — комплекс грибкових хвороб, пов’язаних із представниками родів Pestalotiopsis та Neopestalotiopsis. Вони можуть спричиняти плямистість і некроз листя, ураження верхівок, рак стебел, відмирання пагонів, а окремі види — гниль ягід.

Візуально ці хвороби складно відрізнити від фомопсису, ботріосферіозу, годроніозу, антракнозу та фізіологічного відмирання ослаблених пагонів. Крім того, деякі песталоціоїдні гриби можуть жити у тканинах без виражених симптомів або заселяти вже пошкоджені рослини. Тому виявлення гриба у зразку ще не завжди доводить, що саме він був первинною причиною хвороби.

Що таке песталоціоїдні гриби

Песталоціоїдними називають групу споріднених грибів із характерними багатоклітинними конідіями, які мають ниткоподібні придатки. Історично багато таких грибів зараховували до роду Pestalotiopsis.

Після перегляду систематики у 2014 році частину видів розподілили між трьома окремими родами:

• Pestalotiopsis;
• Neopestalotiopsis;
• Pseudopestalotiopsis.

Саме тому в старіших джерелах можна зустріти назву Pestalotiopsis clavispora, тоді як у сучасніших роботах цей гриб називають Neopestalotiopsis clavispora. Проте не кожну стару назву можна механічно замінити новою без перевірки конкретного виду та публікації.

Відрізнити близькі види лише за формою спор складно. Сучасні дослідження зазвичай поєднують морфологічний аналіз із секвенуванням кількох ділянок ДНК, зокрема ITS, β-тубуліну та фактора елонгації 1-α.

Які види підтверджені як патогени лохини

Наукові дослідження підтвердили здатність різних представників цієї групи спричиняти хвороби лохини. Серед них:

• Pestalotiopsis neglecta;
• Neopestalotiopsis clavispora;
• Neopestalotiopsis rosae;
• Neopestalotiopsis vaccinii;
• Neopestalotiopsis mesopotamica;
• Neopestalotiopsis surinamensis;
• інші види Neopestalotiopsis, описані в окремих регіонах вирощування лохини.

У Чилі патогенність Pestalotiopsis clavispora, Pestalotiopsis neglecta і спорідненого гриба Truncatella angustata була перевірена експериментально. P. clavispora спричиняв світло-коричневі ракові ураження з червонуватою облямівкою та відмирання пагонів.

У Сербії патогенність Neopestalotiopsis vaccinii та Neopestalotiopsis rosae підтвердили на високорослій лохині. У США N. rosae був підтверджений як збудник плямистості листя та відмирання молодих пагонів сорту Дюк. У Чилі N. mesopotamica спричиняв темні ураження стебел, їх окільцювання та розвиток чорних спороносних структур.

Чи виявляли Pestalotiopsis і Neopestalotiopsis в Україні

Дослідження Інституту захисту рослин НААН, проведене у 2022–2025 роках у Правобережному Лісостепу України, підтвердило виділення представників родів Pestalotiopsis і Neopestalotiopsis із листя та гілок високорослої лохини.

Автори віднесли ці роди до потенційно небезпечних фітопатогенів у складі виявленої мікофлори. Водночас опублікована анотація не містить визначення ізолятів до конкретних видів і докладних випробувань їхньої патогенності.

Отже, присутність представників цих родів у тканинах лохини в Україні підтверджена, але за цими даними не можна визначити:

• які саме види поширені в українських насадженнях;
• наскільки агресивними є місцеві ізоляти;
• яку частку випадків відмирання пагонів спричиняють саме вони;
• яких втрат урожаю вони завдають у різних регіонах України.

Основні симптоми на лохині

Прояви залежать від виду гриба, сорту лохини, стану рослини, ураженого органа та умов середовища. Найкраще задокументованими є плямистість листя, верхівкове відмирання, рак стебел і всихання пагонів.

Плями на листі

У випадку Neopestalotiopsis rosae, описаному в штаті Айова, перші симптоми з’являлися на прирості поточного року у вигляді дрібних червоних плям на листі та молодих гілочках.

Поступово плями збільшувалися та перетворювалися на більші ураження:

• із сірою центральною частиною;
• коричневою облямівкою;
• некрозом тканини;
• поширенням симптомів на молоді пагони.

На початковій стадії видимих плодових тіл гриба може не бути. Тому відсутність чорних крапок усередині плям не виключає неопесталоціопсис.

Відмирання верхівок

Офіційний австралійський посібник із захисту ягідних культур зазначає, що на лохині Neopestalotiopsis часто уражає точки росту. Симптоми нагадують верхівкове відмирання, опік пагонів або рак стебла.

Можливі ознаки:

• пригнічення молодого приросту;
• побуріння або почервоніння тканин біля верхівки;
• в’янення листя на ураженому пагоні;
• поступове просування некрозу вниз по гілочці;
• засихання верхньої частини пагона.

Рак стебла

У дослідженні з Чилі Neopestalotiopsis mesopotamica через тиждень після експериментального зараження утворював темні червонувато-коричневі ураження. Приблизно через 30 днів вони поширювалися навколо стебла, спричиняючи його окільцювання. На поверхні формувалися темні ацервули — спороносні структури гриба.

Ураження, спричинені іншими песталоціоїдними грибами, описували як світло-коричневі ракові плями з червонуватим краєм. За поширення некрозу навколо гілки тканини вище ураження втрачають водопостачання, в’януть і відмирають.

Внутрішнє потемніння пагонів

У підтвердженому випадку N. rosae на зрізі інокульованих пагонів виявляли внутрішнє знебарвлення, яке виходило за межі місця зараження. Проте внутрішній некроз деревини не є специфічним: його також спричиняють Diaporthe, Neofusicoccum, Botryosphaeria, Lasiodiplodia та інші патогени стебел.

Чи можуть уражатися ягоди

Плодова гниль, пов’язана з песталоціоїдними грибами, підтверджена в окремих дослідженнях, але задокументована гірше, ніж відмирання пагонів.

Австралійський посібник описує можливі симптоми на плодах як невеликі світло-коричневі ураження, які можуть вкриватися темними спорами. У дослідженні 2025 року патогенність Neopestalotiopsis surinamensis на ягодах лохини була підтверджена експериментально, і цей випадок автори назвали першим повідомленням про плодову гниль лохини, спричинену цим видом.

Ранні публікації також показували здатність окремих ізолятів Pestalotiopsis інфікувати плоди в лабораторних випробуваннях. Проте це не означає, що будь-яка гниль ягід у полі спричинена Pestalotiopsis або Neopestalotiopsis.

За яких умов зростає ризик хвороби

За даними австралійського посібника, Neopestalotiopsis може розвиватися в широкому температурному діапазоні, але сприятливими вважаються теплі й вологі умови з температурою понад 20 °C. Ці дані сформовані для австралійського ягідництва, тому їх не можна використовувати як точний прогноз для України.

Гриб частіше пов’язують з ослабленими, стресованими або менш життєздатними рослинами. Ризик може бути вищим у розсадниках, де є:

• велика кількість молодої ніжної тканини;
• щільне розміщення рослин;
• часте зволоження листя;
• підвищена вологість повітря;
• стрес після пересаджування або вкорінення;
• можливість перенесення інфікованого матеріалу між партіями.

Водночас не кожний ізолят Neopestalotiopsis є однаково агресивним. Дослідження в розсадниках Південної Африки виявило різноманіття видів, але автори наголосили на необхідності окремо перевіряти патогенність кожного з них на сортах лохини.

Чи поширюється хвороба із садивним матеріалом

EPPO звертає увагу на можливість переміщення Neopestalotiopsis rosae із рослинами для садіння. Вид був зареєстрований на лохині в Португалії та Сербії, а також на інших ягідних культурах у Європейсько-Середземноморському регіоні.

Результати досліджень розсадників підтверджують важливість контролю маточних рослин, живців і молодих саджанців. Рослини можуть мати слабко виражені симптоми або проявити їх уже після пересаджування та стресу.

Як відрізнити неопесталоціопсис від інших хвороб

Проблема	Можливі ознаки	Що допомагає встановити причину
Песталоціопсис або неопесталоціопсис	Плями із сірим центром і коричневим краєм, верхівкове відмирання, рак стебла, внутрішній некроз, темні ацервули	Характерні багатоклітинні конідії та багатолокусна молекулярна ідентифікація
Фомопсис	В’янення верхівки, коричневі ураження на пагонах, рак стебла, пікніди	Виділення та ідентифікація Diaporthe; форма спор і молекулярний аналіз
Ботріосферіозне відмирання	Швидке в’янення окремих гілок, внутрішнє побуріння деревини	Лабораторне визначення представників Botryosphaeriaceae
Годроніоз	Червоно-коричневі плями на молодих стеблах, рак біля бруньок або основи пагонів	Пікніди та ідентифікація Godronia cassandrae
Антракноз	Плями на листі, відмирання молодих тканин, гниль ягід	Лососеві або оранжеві маси спор і визначення Colletotrichum
Фузаріоз	В’янення, некроз гілок і коренів, потемніння прикореневих тканин	Обстеження кореневої системи та лабораторне визначення Fusarium
Морозове або механічне пошкодження	Відмирання верхівок, тріщини кори, локальний некроз біля рани	Зв’язок із погодою чи механічною операцією та відсутність підтвердженого патогена

Як провести обстеження насадження

1. Огляньте точки росту та молоді пагони поточного року.
2. Перевірте, чи починається відмирання з верхівки або від окремої ракової плями.
3. Зверніть увагу на дрібні червоні плями на молодих листках і стеблах.
4. Пошукайте сірі центри, коричневі краї та чорні спороносні структури.
5. Зробіть поперечний і поздовжній зріз ураженого пагона чистим інструментом.
6. Порівняйте стан коренів хворих і здорових кущів.
7. Позначте уражені рослини та нанесіть їх на схему плантації.
8. Для лабораторії відберіть свіжі пагони з межею між здоровою й ураженою тканиною.
9. Якщо є плями на плодах, відберіть ягоди на різних стадіях розвитку ураження.

Не слід надсилати лише повністю суху гілку. У давно відмерлій тканині можуть накопичитися вторинні гриби, які ускладнять встановлення первинного збудника.

Що робити після виявлення підозрілих симптомів

1. Відокремити підозрілі саджанці

У розсаднику або контейнерному господарстві рослини з відмиранням верхівок і раковими плямами потрібно тримати окремо від здорових партій до отримання результатів аналізу. Їх не слід використовувати як маточні рослини.

2. Перевірити кілька можливих збудників

Лабораторне дослідження не повинно обмежуватися лише Neopestalotiopsis. Схожі симптоми можуть одночасно спричиняти або супроводжувати Diaporthe, Neofusicoccum, Botryosphaeria, Lasiodiplodia, Fusarium та інші гриби.

3. Видалити підтверджено уражену деревину

Загальні рекомендації з догляду за лохиною передбачають видалення сухої та хворої деревини. Обрізування потрібно виконувати до здорової тканини, не залишаючи на кущі повністю відмерлі верхівки та гілки.

Оскільки для песталоціоїдних грибів на лохині немає достатньо опрацьованого універсального протоколу обрізування, межу зрізу й доцільність видалення всього куща визначають з урахуванням лабораторного висновку та масштабу некрозу.

4. Не працювати з мокрими рослинами без необхідності

Під час обстеження й обрізування бажано уникати зайвих операцій у мокрій кроні. Інструменти та обладнання потрібно очищати й дезінфікувати під час переходу між підозрілими та здоровими партіями.

5. Зменшити стрес рослин

Австралійські рекомендації для лохини акцентують на підтриманні життєздатності рослин і зменшенні стресу. Потрібно перевірити полив, дренаж, кислотність субстрату, концентрацію солей та відповідність живлення фактичним потребам культури.

Це не означає, що ослаблені кущі потрібно додатково підживлювати без аналізу: надлишок добрив може посилити сольовий стрес і пошкодження коренів.

6. Поліпшити провітрювання

Збільшення руху повітря допомагає скоротити тривалість зволоження листя та молодих пагонів. Для цього контролюють надмірне загущення кущів, бур’яни та режим верхнього зрошення.

Чи існує ефективне лікування

В офіційному австралійському посібнику зазначено, що для неопесталоціопсису ягідних культур немає доступного окремого біологічного або хімічного контролю. Це формулювання стосується місцевої системи реєстрації та не є прямою характеристикою українського ринку.

Наукові дослідження демонстрували чутливість окремих ізолятів до певних діючих речовин у лабораторних умовах. Проте лабораторне пригнічення росту гриба не гарантує ефективного контролю раку стебел або відмирання пагонів у польових умовах.

Крім того, різні види й навіть різні ізоляти одного виду можуть відрізнятися за чутливістю. Тому немає підстав рекомендувати одну універсальну схему для всіх випадків Pestalotiopsis або Neopestalotiopsis.

Профілактика хвороби

• використовувати здоровий садивний матеріал із простежуваним походженням;
• регулярно оглядати маточні рослини, живці та молоді саджанці;
• не використовувати кущі з відмиранням пагонів для розмноження;
• тримати підозрілі партії окремо до отримання лабораторного висновку;
• видаляти підтверджено хвору та суху деревину;
• очищати й дезінфікувати інструменти та обладнання;
• уникати надмірного загущення рослин;
• скорочувати тривалість зволоження листя та пагонів;
• контролювати рівномірність поливу, дренаж і сольове навантаження;
• не переносити неперевірені рослинні рештки між ділянками;
• проводити регулярний фітосанітарний моніторинг протягом вегетації.

Типові помилки

• Називати неопесталоціопсисом будь-яке відмирання верхівки. Такий симптом мають фомопсис, ботріосферіоз, морозові та механічні пошкодження.
• Вважати Pestalotiopsis і Neopestalotiopsis повними синонімами. Це окремі роди, а старі видові назви потребують таксономічної перевірки.
• Покладатися лише на ITS-аналіз. Для близьких песталоціоїдних видів може знадобитися дослідження кількох генетичних маркерів.
• Робити висновок лише за виділенням гриба. Частина ізолятів може бути ендофітами або вторинними колонізаторами пошкоджених тканин.
• Використовувати хворі кущі як маточні. Інфекція потенційно може переміщуватися разом із садивним матеріалом.
• Копіювати схему захисту суниці. Дані для іншої культури не є автоматичною рекомендацією для лохини.
• Очікувати відновлення відмерлої деревини. Некротизовані тканини пагонів не відновлюються.

Висновок

Песталоціопсис і неопесталоціопсис лохини можуть спричиняти плямистість листя, ураження точок росту, рак стебел, внутрішній некроз і відмирання пагонів. Для окремих видів також підтверджена здатність уражати ягоди.

Представники Pestalotiopsis і Neopestalotiopsis уже були виділені з листя та гілок високорослої лохини в Україні. Проте їхній видовий склад, поширеність і шкодочинність у вітчизняних насадженнях потребують подальшого дослідження.

Основою контролю залишаються здоровий садивний матеріал, раннє виявлення симптомів, лабораторна діагностика, санітарне видалення хворої деревини, гігієна інструментів, зменшення тривалості зволоження крони та підтримання рослин без надмірного стресу.

Часті запитання