Вірус розеткової мозаїки персика на лохині: симптоми PRMV, поширення через нематод і профілактика

Вірус розеткової мозаїки персика (Peach rosette mosaic virus, PRMV) — рідкісний, але небезпечний неповірус, здатний уражувати високорослу лохину. На заражених кущах листки стають вузькими, стрічкоподібними, серпоподібними або ложкоподібними. Симптоми можуть з’являтися лише на окремих частинах рослини, через що хворобу складно виявити під час звичайного огляду.

За сучасною номенклатурою EPPO збудник має назву Nepovirus persicae і належить до роду Nepovirus родини Secoviridae. Вірус поширюється із зараженим матеріалом для розмноження та за участю певних ґрунтових нематод із родів Xiphinema і Longidorus.

Наукової інформації про вплив PRMV саме на врожайність лохини небагато. Тому не можна переносити на цю культуру дані про тяжкі втрати, отримані на винограді або персику. Проте здатність вірусу системно заражати високорослу лохину підтверджена.

Що таке Peach rosette mosaic virus

PRMV є системним вірусом рослин. Після зараження він поширюється тканинами багаторічного господаря і зберігається в ньому протягом життя. Препарату, який усуває системну вірусну інфекцію з дорослого куща в полі, немає.

Основними господарями PRMV вважають американський виноград Vitis labrusca і персик. Природне зараження також підтверджене у високорослої лохини, деяких сортів культурного винограду, сливи, мигдалю та кількох дикорослих рослин.

Характеристика	Підтверджена інформація
Сучасна наукова назва	Nepovirus persicae
Поширена назва	Peach rosette mosaic virus
Скорочення	PRMV
Підтверджений господар серед ягідних культур	Високоросла лохина (Vaccinium corymbosum)
Основні симптоми на лохині	Вузькі, стрічкоподібні, серпоподібні або ложкоподібні листки, нерівномірний розподіл симптомів по кущу
Підтверджені переносники	Окремі нематоди з родів Xiphinema і Longidorus
Передавання пилком	Не підтверджене
Статус EPPO	Список A1
Статус у Європейському Союзі	Карантинний шкідливий організм
Вплив на врожайність лохини	Достатніх кількісних даних немає

Як PRMV уперше виявили на лохині

Природне зараження високорослої лохини PRMV уперше описали у 1981 році в штаті Мічиган, США. Кущі сортів Джерсі (Jersey) і Берклі (Berkeley) були висаджені на ділянці з виноградом сорту Конкорд (Concord), зараженим вірусом розеткової мозаїки персика.

Рослини лохини висадили у 1975 році, а через кілька років у них лабораторно підтвердили вірус. Виразні зовнішні симптоми з’явилися пізніше. На Джерсі спостерігали видовжені стрічкоподібні та деформовані серпоподібні листки, а на Берклі — ложкоподібну форму частини верхівкових листків.

Це спостереження підтвердило, що зараження могло відбутися на ділянці, де вже були інфіковані багаторічні рослини й нематоди-переносники.

Симптоми PRMV на лохині

Опис симптомів PRMV на лохині ґрунтується на обмеженій кількості підтверджених спостережень. На відміну від добре вивчених проявів на винограді й персику, повний спектр реакцій різних типів і сортів лохини залишається недостатньо дослідженим.

Зміна форми листків

Для заражених рослин описані:

• вузькі стрічкоподібні листки;
• серпоподібне викривлення листкової пластинки;
• ложкоподібні верхівкові листки;
• дрібніші, ніж звичайно, листки;
• явна деформація листкової пластинки;
• нерівномірне розташування листків на окремих пагонах.

Симптоми можуть охоплювати не весь кущ. Частина пагонів виглядає деформованою, тоді як інші мають майже нормальні листки. Через таку нерівномірність хворобу легко пропустити або помилково пов’язати з локальним пошкодженням.

Чи виникає мозаїка

Назва вірусу містить слово «мозаїка», оскільки на персику PRMV спричиняє хлоротичну строкатість і розетковість. У підтверджених описах зараженої лохини основну увагу приділено формі й розподілу листків, а не характерному мозаїчному забарвленню.

Тому відсутність виразної мозаїки не виключає PRMV, а її наявність не підтверджує цей вірус.

Вплив на ріст і врожайність

Опублікованих кількісних даних про втрати врожаю лохини від PRMV немає. Також недостатньо інформації про довгостроковий вплив вірусу на життєздатність різних сортів і типів лохини.

Не можна стверджувати, що PRMV обов’язково спричиняє на лохині такі самі тяжкі наслідки, як на винограді або персику. Водночас системне зараження й деформація листкового апарату є підставами вважати інфіковані рослини непридатними для розмноження.

Чому PRMV складно розпізнати

Вузькі, викривлені або ложкоподібні листки виникають не тільки за вірусної інфекції. Подібні зміни можуть бути пов’язані з:

• дією гербіцидів-регуляторів росту;
• пошкодженням молодого листя заморозком;
• дефіцитом бору або іншими порушеннями живлення;
• пошкодженням кореневої системи;
• живленням деяких кліщів або комах;
• іншими вірусними інфекціями;
• фізіологічною реакцією на несприятливі умови.

EPPO зазначає, що візуальний огляд недостатньо надійний: симптоми неспецифічні й не завжди помітні навіть у заражених рослин.

Як поширюється вірус розеткової мозаїки персика

Заражені саджанці та живці

Оскільки PRMV системно заражає багаторічну рослину, він передається під час вегетативного розмноження. Живець, узятий із зараженого куща, також може містити вірус, навіть якщо на ньому немає виразних симптомів.

Переміщення зараженого матеріалу для садіння вважається головним шляхом занесення PRMV на великі відстані та в нові країни. Разом із саджанцями з прикореневим ґрунтом теоретично можуть переміщуватися й нематоди-переносники.

Кинджальні нематоди Xiphinema

Передавання PRMV підтверджене для представників комплексу Xiphinema americanum у широкому розумінні. Це мікроскопічні ґрунтові нематоди, які живляться на коренях рослин із зовнішнього боку.

Точний перелік видів комплексу, здатних переносити PRMV, остаточно не встановлений. На підставі географічного поширення вірусу припускали участь Xiphinema americanum у вузькому розумінні, але EPPO наголошує на таксономічній складності цієї групи.

Голчасті нематоди Longidorus

PRMV відрізняється від багатьох інших неповірусів лохини тим, що може передаватися нематодами з двох різних родів. Підтвердженими переносниками також є:

• Longidorus diadecturus;
• Longidorus elongatus.

Longidorus diadecturus вважається ефективним переносником, але, за даними EPPO та EFSA, цей вид не відомий у Європі. Longidorus elongatus поширений у регіоні EPPO, однак його здатність передавати PRMV була показана для канадської популяції, причому переносник характеризувався як малоефективний. Даних про передавання вірусу європейськими популяціями недостатньо.

Передавання через насіння

Насіннєве передавання PRMV підтверджене для винограду сорту Конкорд, кульбаби та деяких експериментальних рослин. Для винограду в окремому дослідженні повідомляли про зараження приблизно 10% сіянців.

Цей показник не можна переносити на лохину. В авторитетних джерелах, використаних для статті, немає підтверджених даних про частоту або сам факт передавання PRMV насінням лохини.

Чи передається PRMV пилком

За інформацією EPPO та EFSA, PRMV не відомий як вірус, що передається пилком. Тому бджоли та інші запилювачі не розглядаються як підтверджений шлях поширення цієї інфекції на лохині.

Рослини, які можуть підтримувати PRMV

Крім лохини, персика й винограду, природними господарями PRMV вважають деякі сливи, мигдаль і дикорослі рослини. Серед підтверджених трав’янистих господарів EPPO наводить:

• кульбабу лікарську (Taraxacum officinale);
• щавель кучерявий (Rumex crispus);
• паслін каролінський (Solanum carolinense).

Кульбаба має особливе значення в описаному циклі PRMV, оскільки може бути зараженою та передавати вірус через насіння. Її корені також доступні для живлення ґрунтових нематод.

Проте кожну кульбабу або рослину щавлю не можна вважати зараженою. Наявність потенційного господаря означає лише можливість підтримання вірусу за умови, що інфекція вже присутня на ділянці.

Як може формуватися осередок PRMV

У досліджених виноградниках поширення від первинного осередку відбувалося повільно — приблизно на один метр на рік у радіальному напрямку. Цей показник отриманий на винограді в конкретних умовах і не є прогнозом швидкості поширення в українському насадженні лохини.

Потенційно осередок може формуватися за такою послідовністю:

1. на ділянку потрапляє заражена рослина або вже присутній інфікований багаторічний господар;
2. на його коренях живиться нематода, здатна переносити PRMV;
3. переносник переміщується до коренів сусідньої рослини;
4. на ділянці поступово з’являються нові системно заражені рослини;
5. заражені безсимптомні рослини використовують для розмноження або переміщують в інше господарство.

Для лохини цей механізм вважається можливим на підставі підтвердженого зараження кущів, висаджених поруч із хворим виноградом. Проте точна швидкість польового поширення PRMV у насадженнях лохини недостатньо вивчена.

Поширення PRMV у світі

PRMV має обмежене географічне поширення. Найкраще підтверджені осередки розташовані в Північній Америці, зокрема у штаті Мічиган і провінції Онтаріо. Окремі повідомлення також стосуються інших районів США.

За актуальними даними EPPO, за межами Північної Америки вірус зазначений у Туреччині на мигдалі та в Єгипті на персику. Це не означає, що PRMV підтверджений на лохині в цих країнах.

Чому дані про Польщу не вважаються підтвердженими

У 2011 році було опубліковане повідомлення про виявлення PRMV у високорослої лохини в Польщі за допомогою серологічного аналізу. Після перегляду доказів EPPO визнала цей запис недостовірним, оскільки він ґрунтувався лише на одному типі тесту й не мав достатнього підтвердження.

Тому твердження, що PRMV достовірно поширений у європейських насадженнях лохини, не відповідає актуальній оцінці EPPO.

Чи є PRMV в Україні

В актуальній карті поширення EPPO Україна не зазначена серед країн, де присутність Nepovirus persicae підтверджена. Також немає підтверджених офіційних даних про виявлення PRMV на українських насадженнях лохини.

Відсутність офіційного запису не є абсолютним доказом відсутності вірусу. Через неспецифічні та нерівномірні симптоми для надійного висновку потрібні цільові обстеження садивного матеріалу й підозрілих рослин.

Як відрізнити PRMV від інших проблем

Проблема	Можливі ознаки	Відмінності та обмеження
Вірус шнурівки лохини	Вузькі, ременеподібні або серпоподібні листки, червоні смуги на пагонах і квітках	Форма листків може бути подібною, але червоні смуги характерніші для вірусу шнурівки; потрібен лабораторний тест
Вірус плямистості листя лохини	Строкатість, деформація, дрібні бліді листки, розетковість	Передається зараженим пилком; для PRMV пилкове передавання не підтверджене
Вірус томатної кільцевої плямистості	Круглі хлоротичні плями, деформація, некроз стебел і відмирання пагонів	Некротичні ураження виражені сильніше; обидва віруси можуть передаватися нематодами
Пошкодження гербіцидами	Вузькі, скручені, чашоподібні або деформовані листки	Часто пов’язане з обробкою, знесенням препарату та напрямком вітру
Пошкодження заморозком	Деформоване молоде листя, некроз верхівок, слабкий приріст	Симптоми з’являються після конкретної погодної події та можуть одночасно охоплювати багато рослин
Дефіцит елементів живлення	Дрібне або деформоване листя, слабкий ріст	Потребує перевірки живлення, кислотності субстрату, води та стану коренів

Лабораторна діагностика

PRMV можна виявляти серологічними та молекулярними методами. EPPO згадує ELISA й різні варіанти RT-PCR. Вибір конкретного тесту, типу рослинного матеріалу та строку його відбору має визначати лабораторія.

Через нерівномірний розподіл симптомів по кущу відбір лише одного зовні нормального листка може бути недостатньо показовим. До лабораторії потрібно передати інформацію про розташування симптоматичних пагонів і попередньо погодити схему відбору.

За підозри на поширення через ґрунт може знадобитися окремий нематологічний аналіз. Дослідження рослини на вірус і ґрунту на переносників є різними процедурами й не замінюють одна одну.

Що робити при підозрі на PRMV

1. Позначити підозрілий кущ. Зафіксувати сорт, походження, партію саджанців і дату виявлення симптомів.
2. Оглянути окремі пагони. Звернути увагу на нерівномірне поширення вузьких, серпоподібних або ложкоподібних листків.
3. Не використовувати рослину для розмноження. Не брати з неї живці навіть із зовні здорових пагонів.
4. Перевірити сусідні рослини. Особливо кущі тієї самої партії та інші багаторічні рослини на ділянці.
5. Не переміщувати прикореневий ґрунт. До встановлення причини не переносити рослину на інше поле.
6. Звернутися до лабораторії. Погодити відбір матеріалу для дослідження на PRMV.
7. За потреби перевірити ґрунт. Нематологічний аналіз має виконувати профільна лабораторія.
8. Після підтвердження узгодити ліквідаційні заходи. Через карантинний статус самостійного рішення може бути недостатньо.

Чи можна вилікувати заражену лохину

Засобу, який виліковує дорослий кущ від системного PRMV у польових умовах, немає. Фунгіциди не діють на віруси, а підживлення може лише частково покращити загальний стан рослини, не усуваючи інфекцію.

Основним методом контролю є запобігання занесенню вірусу, використання перевіреного матеріалу для розмноження, лабораторне виявлення заражених рослин і виконання фітосанітарних заходів.

EPPO також зазначає можливість контролю нематодного переносника та рослин-резервуарів. Проте методи, випробувані в північноамериканських виноградниках або персикових садах, не можна автоматично переносити на українські плантації лохини.

Профілактика PRMV

• купувати саджанці з документально підтвердженим походженням;
• використовувати матеріал із програм сертифікації та лабораторного контролю;
• не закладати маточник рослинами невідомого вірусного статусу;
• не брати живці з кущів із деформованим або нерівномірно розташованим листям;
• не використовувати повторно ґрунт і субстрат невідомого походження;
• за обґрунтованого ризику перевіряти ділянку на потенційних нематод-переносників;
• контролювати рослини-господарі, якщо на ділянці підтверджено PRMV;
• не переміщувати заражені рослини й прикореневий ґрунт;
• дотримуватися чинних фітосанітарних вимог до імпорту садивного матеріалу.

Контроль нематод-переносників

Перед плануванням заходів потрібно встановити, чи є на ділянці нематоди, здатні переносити PRMV. Загальний аналіз, у якому вказано лише «фітопаразитичні нематоди», може бути недостатнім.

EPPO згадує ґрунтові нематициди та історичні дослідження з рослинами-пастками. Однак ефективність цих підходів залежить від виду нематоди, ґрунту, температури, вологості та конкретної культури. У доступних джерелах немає підстав рекомендувати певну рослину-пастку або препарат як універсальне рішення для українських плантацій лохини.

Типові помилки

• Шукати на лохині обов’язкову розетку. Така назва описує передусім хворобу персика, а не типовий вигляд зараженої лохини.
• Ставити діагноз за вузькими листками. Подібну деформацію спричиняють інші віруси, гербіциди, заморозки та порушення живлення.
• Переносити дані про втрати винограду на лохину. Кількісні втрати врожаю лохини від PRMV не встановлені.
• Вважати повідомлення з Польщі підтвердженням поширення в Європі. EPPO визнала цей запис недостовірним через недостатнє лабораторне підтвердження.
• Вважати будь-якого Xiphinema переносником. Переносна здатність залежить від виду й популяції.
• Ігнорувати зовні здорові пагони. Вірус системний, навіть якщо симптоми помітні лише на частині куща.
• Використовувати заражений кущ для живцювання. Вірус передається під час вегетативного розмноження.
• Застосовувати нематицид без діагностики. Це може бути неефективним і створювати зайве навантаження на ґрунтову екосистему.

Висновок

Вірус розеткової мозаїки персика може природно заражати високорослу лохину. Найкраще підтверджені симптоми — вузькі, стрічкоподібні, серпоподібні або ложкоподібні листки, які нерівномірно розподіляються по кущу. Даних про точний вплив PRMV на врожайність лохини недостатньо, тому перебільшувати його наслідки для цієї культури не слід.

Основний ризик пов’язаний із зараженим матеріалом для розмноження та ґрунтовими нематодами-переносниками. Надійний захист ґрунтується на перевірених саджанцях, лабораторній діагностиці, контролі походження ґрунту й недопущенні використання підозрілих кущів як маточних рослин.

Часті запитання