Вірус тютюнової кільцевої плямистості лохини: симптоми TRSV, нематоди-переносники та захист насаджень

Вірус тютюнової кільцевої плямистості (Tobacco ringspot virus, TRSV) уражує понад 100 видів трав’янистих і деревних рослин. На високорослій лохині він спричиняє некротичну кільцеву плямистість, поступове пригнічення кущів, відмирання пагонів, погіршення якості ягід і значне зниження врожайності.

За сучасною номенклатурою EPPO збудник має назву Nepovirus nicotianae і належить до роду Nepovirus родини Secoviridae. У старіших джерелах можна зустріти назви Tobacco ringspot virus, Tobacco ringspot nepovirus, blueberry necrotic ringspot virus, некротична кільцева плямистість лохини та хвороба Пембертона (Pemberton disease).

Особлива небезпека TRSV пов’язана з можливістю прихованого зараження садивного матеріалу та поширення вірусу в ґрунті через певних кинджальних нематод. Якщо заражені рослини й нематоди-переносники присутні одночасно, на плантації можуть поступово утворюватися осередки хворих кущів.

Що таке Tobacco ringspot virus

TRSV уперше пов’язали з кільцевою плямистістю тютюну в Північній Америці. Згодом вірус виявили у лохини, винограду, сої, гарбузових, декоративних культур, бур’янів та інших рослин.

На лохині захворювання відоме як некротична кільцева плямистість. У сприйнятливих рослин інфекція має хронічний характер: кущ поступово слабшає, утворює менше продуктивних пагонів, дає дрібніші ягоди й за тяжкого розвитку хвороби може загинути.

Характеристика	Підтверджена інформація
Збудник	Nepovirus nicotianae
Поширене скорочення	TRSV
Основна хвороба лохини	Некротична кільцева плямистість лохини
Важливий господар	Високоросла лохина (Vaccinium corymbosum)
Основні переносники в Північній Америці	Кинджальні нематоди комплексу Xiphinema americanum у широкому розумінні
Поширення на великі відстані	Заражені рослини, матеріал для вегетативного розмноження, окремі види насіння, а також ґрунт і субстрат із вірулоносними нематодами
Лікування зараженого куща	Засобу, який усуває системну вірусну інфекцію з дорослої рослини в полі, немає
Статус EPPO	Шкідливий організм зі списку A2
Статус у Європейському Союзі	Регульований некарантинний шкідливий організм для визначеного садивного матеріалу

Симптоми TRSV на лохині

Прояви вірусу залежать від сорту, штаму збудника, віку рослини, умов вирощування та наявності супутніх інфекцій. Частина заражених рослин може тривалий час не мати виразних симптомів.

Плями й кільця на листках

До характерних ознак некротичної кільцевої плямистості належать:

• хлоротичні, тобто світло-зелені або жовтуваті, плями;
• некротичні коричневі плями й кільця;
• лінійні або дугоподібні візерунки на листковій пластинці;
• червонуваті плями;
• мозаїчне забарвлення;
• деформація листків;
• відмирання тканини всередині плям.

Відмерла тканина іноді випадає, через що листок набуває дірчастого або розірваного вигляду. Проте така ознака не є достатньою для встановлення діагнозу: випадання тканини також трапляється за інших інфекцій і фізичних пошкоджень.

Пригнічення кущів і відмирання пагонів

Заражені кущі можуть відставати в рості, утворювати короткі або слабкі прирости. Окремі гілочки й пагони поступово відмирають. За тривалого перебігу хвороби кількість продуктивної деревини зменшується, а кущ повільно занепадає.

У насадженні з нематодним поширенням симптоматичні рослини можуть утворювати локальні групи або осередки, які з часом розширюються. Проте подібне розташування можливе й за кореневих гнилей, перезволоження, локальних проблем із ґрунтом або поливом.

Симптоми на ягодах

За даними EPPO, ягоди заражених рослин можуть залишатися дрібними й погано достигати. Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook також повідомляє про сильне зниження кількості та якості врожаю.

Сам вигляд ягід не дозволяє відрізнити TRSV від інших причин поганого достигання. Потрібно одночасно оцінювати листя, пагони, корені, загальний стан куща та результати лабораторного аналізу.

Як TRSV пошкоджує насадження

Після зараження вірус системно поширюється рослиною і може бути присутнім у різних її частинах. Він порушує нормальну роботу клітин, унаслідок чого виникають хлороз, некроз, деформація листків і пригнічення росту.

На відміну від гострих хвороб, які швидко знищують рослину, TRSV нерідко спричиняє повільний і послідовний занепад. Перші прояви можуть бути локальними, але продуктивність куща поступово зменшується. У сприйнятливих рослин процес може завершитися загибеллю.

У США ця хвороба була важливою проблемою у виробництві лохини ще із середини XX століття. Водночас рівень ризику в конкретному регіоні значною мірою залежить не лише від присутності вірусу, а й від наявності здатних переносити його нематод.

Як поширюється вірус тютюнової кільцевої плямистості

Заражені саджанці та матеріал для розмноження

Переміщення заражених рослин є одним із найефективніших шляхів занесення TRSV у нові регіони. Небезпеку становлять саджанці, живці, маточні рослини та інший матеріал для вегетативного розмноження.

Безсимптомні рослини також можуть бути інфікованими. Тому здоровий вигляд саджанця не замінює документально підтвердженого походження та лабораторного контролю маточних насаджень.

Кинджальні нематоди

У природному ареалі TRSV передається нематодами комплексу Xiphinema americanum у широкому розумінні. Це мікроскопічні ґрунтові тварини, які живляться клітинами коренів із зовнішнього боку. Через видовжений ротовий апарат їх називають кинджальними нематодами.

Під час живлення на інфікованій рослині нематода може набути вірус, а згодом передати його здоровому кореню. У перенесенні здатні брати участь дорослі особини та личинки. Вірус може тривалий час зберігатися всередині переносника навіть за відсутності доступу до живої рослини.

Нематоди самостійно переміщуються в ґрунті лише на обмежені відстані. Однак вони можуть бути перенесені значно далі разом із:

• ґрунтом на коренях саджанців;
• зараженим субстратом;
• частинками ґрунту на техніці, колесах та інструментах;
• водою, яка переносить ґрунтові частинки;
• рослинним матеріалом із прикореневим ґрунтом.

Насіння та бур’яни

Передавання TRSV насінням підтверджене для низки культур і бур’янів, зокрема сої та деяких видів щириці, кульбаби й інших трав’янистих рослин. Такі рослини можуть підтримувати вірус на ділянці, навіть якщо не мають виразних симптомів.

У проаналізованих офіційних джерелах не наведено достатніх даних, щоб визначити частоту передавання TRSV саме насінням лохини. Тому показники, отримані на сої або інших культурах, не можна переносити на лохину.

Важливо контролювати бур’яни-господарі, але їх не слід визначати лише за загальним списком рослин, сприйнятливих до TRSV. Практичне значення має конкретний видовий склад рослин на ділянці, їхній інфекційний статус і присутність переносника.

Ґрунт і субстрат

Сам по собі вірус не переміщується по ділянці як незалежний активний ґрунтовий організм. Основна небезпека пов’язана з перенесенням ґрунту, в якому є вірулоносні нематоди або заражене насіння рослин-господарів.

Особливої уваги потребують саджанці із ґрунтовою грудкою та повторне використання субстрату невідомого походження. Безґрунтовий контейнерний матеріал також не можна автоматично вважати вільним від TRSV: зараженою може бути сама рослина.

Пилок і комахи

Для окремих рослин описане передавання TRSV через пилок, але EPPO наголошує, що дані обмежені. Згадки про передавання пилком у Vaccinium не підкріплені достатніми науковими доказами, тому такий шлях не можна вважати встановленим для лохини.

Також публікувалися повідомлення про можливу участь різних членистоногих, але ефективність такого перенесення була низькою або залишилася незрозумілою. Основними підтвердженими переносниками TRSV у польових умовах залишаються певні кинджальні нематоди.

Поширення TRSV та ситуація в Україні

TRSV походить із центральної та східної частин Північної Америки, але з інфікованим рослинним матеріалом був занесений до різних країн світу. EPPO наводить окремі підтвердження з Європи, Азії, Африки, Північної та Південної Америки й Океанії.

Поширення вірусу оцінити складно, оскільки багато декоративних рослин, бур’янів і толерантних генотипів можуть залишатися безсимптомними. Крім того, наявність вірусу в певній країні не означає, що там відбувається його активне польове поширення нематодами.

У доступній базі EPPO Україна не зазначена серед країн із підтвердженою присутністю Nepovirus nicotianae. Це не слід трактувати як доказ гарантованої відсутності TRSV: такий висновок потребує офіційних обстежень, перевірки рослин та аналізу потенційних переносників.

Чому важливо перевіряти ґрунт до закладання плантації

Після висаджування багаторічної культури можливості роботи з ґрунтом істотно обмежуються. Якщо на ділянці одночасно присутні TRSV, сприйнятливі рослини й нематоди-переносники, видалення лише симптоматичного куща може не зупинити формування осередку.

До садіння доцільно оцінити:

• попередні культури та історію ділянки;
• наявність багаторічних бур’янів і самосіву рослин-господарів;
• походження завезеного ґрунту, торфу та інших компонентів субстрату;
• ризик переміщення ґрунту технікою або поверхневими водами;
• необхідність лабораторного аналізу на нематод-переносників;
• фітосанітарний статус садивного матеріалу.

Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook рекомендує для свого регіону відбирати ґрунтові проби на кинджальних нематод у певний сезон і за визначеною схемою. Ці календарні строки та схему відбору не можна автоматично переносити на Україну: активність нематод залежить від клімату, ґрунту, вологості та методики конкретної лабораторії.

Як відрізнити TRSV від схожих проблем

Проблема	Можливі ознаки	Відмінності та обмеження
Вірус томатної кільцевої плямистості	Хлоротичні кільця, деформація листків, некроз пагонів, пригнічення й загибель кущів	Симптоми дуже подібні до TRSV; для розрізнення потрібен специфічний лабораторний тест
Вірус плямистості листя лохини	Строкатість, деформація, дрібні бліді листки, розетковість, слабкий ріст	Поширюється переважно із зараженим матеріалом і пилком; нематодний переносник для нього не підтверджений
Мозаїка лохини	Світло-зелені, жовті, рожеві або білі мозаїчні ділянки	Некротичні кільця та дірчастість не вважаються її основною ознакою, але лише візуально діагноз поставити не можна
Плямистості грибного походження	Некротичні плями, іноді з темною облямівкою або плодовими тілами	Грибні структури можуть допомогти в діагностиці, але їхня відсутність не підтверджує вірус
Пошкодження гербіцидами	Деформація, звуження листків, хлороз, відмирання приросту	Часто пов’язане з часом обробки, знесенням препарату або певною смугою на полі
Кореневі гнилі й перезволоження	Слабкий ріст, дрібне листя, в’янення, відмирання пагонів	Потрібно перевірити корені, кореневу шийку, дренаж та режим поливу

Лабораторна діагностика

Для підтвердження TRSV використовують серологічні або молекулярні методи. Оскільки симптоми різних неповірусів дуже подібні, EPPO вважає лабораторне тестування необхідним для точної ідентифікації.

Якщо є підозра на нематодне поширення, потрібно окремо дослідити:

• рослинний матеріал — на наявність вірусу;
• ґрунт або субстрат — на наявність потенційних нематод-переносників;
• за потреби — сусідні безсимптомні рослини та маточний матеріал.

Негативний результат аналізу однієї рослини не завжди пояснює причину симптомів на всій ділянці. Програму обстеження має визначити лабораторія з урахуванням розміщення кущів, сезону та історії насадження.

Що робити при підозрі на TRSV

1. Позначити підозрілі кущі. Записати сорт, постачальника, партію, дату садіння та час появи симптомів.
2. Нанести осередок на карту. Позначити також сусідні рослини без симптомів.
3. Не використовувати рослини для розмноження. Не брати живці й не переміщувати кущі на інші ділянки.
4. Обмежити перенесення ґрунту. До з’ясування причини не перевозити субстрат і ґрунт із підозрілої зони.
5. Очистити техніку від частинок ґрунту. Особливу увагу приділити колесам, робочим органам і контейнерам.
6. Організувати лабораторне дослідження. За рекомендацією фахівця перевірити рослини та ґрунт.
7. Після підтвердження погодити план локалізації. Самовільне видалення без оцінювання переносника може бути недостатнім.

Чи можна вилікувати заражену лохину

Препарату, який знищує TRSV усередині зараженого куща, немає. Фунгіциди не діють на віруси, а підживлення може покращити загальний стан рослини, але не усуває інфекцію.

У регіонах, де передавання місцевими нематодами не встановлене, EPPO розглядає видалення й знищення заражених рослин як спосіб запобігання закріпленню вірусу. Якщо ж у ґрунті є компетентний переносник, потрібен комплексний план, який враховує рослини, бур’яни, ґрунт і фітосанітарне переміщення матеріалів.

Рішення про видалення кущів необхідно приймати після лабораторного підтвердження та консультації з фітосанітарним фахівцем.

Контроль кинджальних нематод

Найнадійніший підхід — не допустити занесення переносника на чисту ділянку. До профілактичних заходів належать перевірка ґрунту перед садінням, використання чистого субстрату, контроль походження саджанців і недопущення переміщення ґрунту з підозрілих полів.

Закордонні джерела згадують передпосадкову обробку ґрунту нематицидами, чистий пар і вирощування окремих покривних культур. Однак ефективність таких заходів залежить від виду нематоди, складу рослинності, типу ґрунту, температури та місцевої реєстрації препаратів. Покривна культура, яка зменшує чисельність одного виду нематоди, може бути господарем іншого.

Тому конкретну сівозміну, тривалість пару або хімічну обробку для української ділянки не слід призначати за іноземною схемою без визначення переносника й місцевої агрономічної оцінки.

Профілактика TRSV у насадженнях лохини

• використовувати сертифікований або лабораторно перевірений садивний матеріал;
• контролювати здоров’я маточних рослин, а не лише готових саджанців;
• перед закладанням плантації оцінювати потребу в нематологічному аналізі ґрунту;
• не завозити ґрунт і використаний субстрат із ділянок невідомого фітосанітарного статусу;
• не переносити землю на колесах, інструментах і контейнерах між полями;
• контролювати бур’яни, які можуть підтримувати вірус або переносника;
• регулярно оглядати плантацію та вести карту підозрілих рослин;
• не брати матеріал для розмноження з кущів зі слабким ростом, кільцевими плямами або відмиранням пагонів;
• за підтвердження інфекції виконувати рекомендації фітосанітарної служби.

Чи існують стійкі сорти

Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook повідомляє, що більшість сортів лохини сприйнятлива, а сорт Джерсі (Jersey) має стійкість до поширеного штаму TRSV. Проте цю інформацію не можна трактувати як універсальну гарантію.

Реакція може залежати від штаму вірусу, умов вирощування та генетичної відповідності сорту. Крім того, стійкість до вірусу не обов’язково означає стійкість до нематод або інших хвороб. Перед вибором сорту для України потрібні місцеві дані та перевірка походження саджанців.

Типові помилки під час захисту плантації

• Ставити діагноз лише за кільцями на листках. Такі ознаки можуть мати різне походження.
• Перевіряти тільки рослину, але не ґрунт. За осередкового поширення важливо оцінити можливу присутність переносника.
• Вважати кожну нематоду переносником TRSV. Вірус передають лише певні види.
• Видаляти один кущ і відразу висаджувати на його місце новий. Якщо в ґрунті залишається вірулоносний переносник, нова рослина може заразитися.
• Переносити ґрунт із підозрілої ділянки. Разом із ним можна поширити нематод і заражене насіння бур’янів.
• Копіювати американські строки відбору проб. Оптимальний період потрібно погоджувати з українською лабораторією.
• Застосовувати нематицид без визначення виду нематоди. Це може бути неефективно, економічно невиправдано та небезпечно для довкілля.
• Вважати здоровий вигляд саджанця доказом відсутності вірусу. TRSV може перебувати у рослині без помітних симптомів.

Висновок

Вірус тютюнової кільцевої плямистості лохини спричиняє некротичні кільця й плями на листках, деформацію, відмирання пагонів, погане достигання ягід і поступовий занепад кущів. На великі відстані він найчастіше потрапляє із зараженим рослинним матеріалом, а в межах поля може передаватися певними кинджальними нематодами.

Ефективний захист починається ще до закладання плантації: з перевірки саджанців, оцінювання ґрунту й контролю походження субстрату. Якщо хвороба вже підозрюється, потрібно одночасно дослідити рослини та можливого переносника. Хімічні засоби не виліковують заражений кущ, тому головне значення мають профілактика, лабораторна діагностика й локалізація підтверджених осередків.

Часті запитання