Вірус томатної кільцевої плямистості лохини: симптоми ToRSV, поширення через нематод і профілактика

Вірус томатної кільцевої плямистості (Tomato ringspot virus, ToRSV) — системний вірус рослин, здатний уражувати високорослу лохину, малину, суницю, виноград, плодові, декоративні та овочеві культури. На лохині інфекція може спричиняти круглі хлоротичні плями, деформацію листків, некроз стебел, відмирання пагонів, пригнічення росту та поступову загибель кущів.

За сучасною номенклатурою EPPO збудник має назву Nepovirus lycopersici і належить до роду Nepovirus родини Secoviridae. Скорочення ToRSV важливо не плутати з TRSV — вірусом тютюнової кільцевої плямистості. Це різні віруси, хоча вони мають подібні симптоми, частково спільне коло рослин-господарів і можуть передаватися певними кинджальними нематодами.

Що таке Tomato ringspot virus

ToRSV уперше був описаний як збудник кільцевої плямистості томата, але його коло господарів значно ширше. EPPO наводить серед природних господарів високорослу лохину (Vaccinium corymbosum), суницю, малину, ожину, смородину, виноград, яблуню, кісточкові культури, томат, огірок, перець, пеларгонію, гортензію та інші рослини.

У природному ареалі вірус поширюється переважно за участю кинджальних нематод із комплексу Xiphinema americanum у широкому розумінні. На великі відстані він може переміщуватися із зараженими рослинами для садіння, матеріалом для вегетативного розмноження, насінням окремих рослин, а також ґрунтом або субстратом із вірулоносними нематодами.

Характеристика	Підтверджена інформація
Сучасна наукова назва	Nepovirus lycopersici
Поширена назва	Tomato ringspot virus
Скорочення	ToRSV
Основний господар серед ягідних культур	Лохина високоросла, малина, ожина, суниця та смородина
Підтверджені природні переносники	Певні види кинджальних нематод комплексу Xiphinema americanum
Поширення на великі відстані	Заражені рослини для садіння, матеріал для розмноження, насіння окремих господарів, ґрунт і субстрат із переносниками
Статус EPPO	Шкідливий організм зі списку A2
Статус у Європейському Союзі за актуальними даними EPPO	Регульований некарантинний шкідливий організм для визначеного садивного матеріалу
Лікування зараженого куща	Засобу для усунення системної вірусної інфекції з дорослої рослини в полі немає

Симптоми ToRSV на лохині

Ознаки залежать від сорту, штаму вірусу, віку рослини, строку зараження та умов вирощування. У частини заражених рослин симптоми можуть бути слабкими або тимчасовими. Саме тому візуальний огляд допомагає знайти підозрілий кущ, але не може підтвердити конкретний вірус.

Ознаки на листках

На лохині можуть спостерігатися:

• круглі світло-зелені або жовтуваті плями;
• хлоротичні кільця й дугоподібні візерунки;
• поєднання світло- і темно-зелених ділянок;
• дрібні коричневі некротичні плями;
• зменшення розміру листків;
• скручування або чашоподібна форма листкової пластинки;
• нерівномірна деформація листків.

University of Minnesota Extension описує у зараженої лохини дрібні, деформовані й чашоподібні листки, строкате світло- та темно-зелене забарвлення, а також невеликі коричневі плями на листках і стеблах.

Некроз стебел і відмирання пагонів

Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook наводить для ToRSV некротичні ураження стебел, відмирання пагонів, затримку росту та поступову загибель рослин. Спочатку може постраждати лише частина куща, але вірусна інфекція є системною.

Відмирання пагонів не можна автоматично приписувати ToRSV. Подібні симптоми виникають у разі фомопсису, бактеріального раку, фітофторозу коренів, пошкодження морозом і дії деяких гербіцидів.

Вплив на врожай

Заражені рослини слабшають і формують менше ягід. Якість урожаю також може погіршуватися. Слабкі, пригнічені кущі можуть бути чутливішими до зимових пошкоджень, однак ступінь їхнього прояву залежить від сорту, стану рослини й конкретних погодних умов.

У тяжко уражених насадженнях відмирання продуктивних пагонів і зниження сили росту призводять до поступової втрати економічної цінності кущів.

Як розвивається осередок хвороби

Кинджальні нематоди живуть у ґрунті й живляться на поверхні коренів. Якщо нематода живиться на зараженій рослині, вона може набути вірус, а під час наступного живлення передати його здоровому кореню.

Самостійне переміщення нематод у ґрунті відбувається повільно. Тому в насадженні заражені кущі можуть спочатку з’являтися невеликою групою, а потім осередок поступово розширюється на сусідні рослини. У закордонних довідниках такі ділянки описують як кола або плями пригнічених кущів.

Швидше перенесення можливе разом із ґрунтом на техніці, контейнерах, інструментах і коренях саджанців. Через це навіть віддалена частина господарства може опинитися під загрозою, якщо на неї переміщують землю з ураженого поля.

Кинджальні нематоди — переносники ToRSV

Основними природними переносниками ToRSV вважають представників комплексу Xiphinema americanum. Це група близьких видів, і її систематика залишається складною. EPPO наголошує, що остаточного переліку всіх видів, здатних переносити вірус, немає.

Як можливі переносники в джерелах згадуються:

• Xiphinema americanum у вузькому розумінні;
• Xiphinema bricolense;
• Xiphinema tarjanense;
• Xiphinema intermedium;
• Xiphinema inaequale;
• Xiphinema californicum;
• Xiphinema rivesi.

Передавати вірус можуть дорослі нематоди та ювенільні стадії. Переносник здатний певний час зберігатися в ґрунті без рослини-господаря. Тому короткочасне видалення культури не гарантує автоматичного очищення ділянки.

Чи всі європейські види Xiphinema переносять ToRSV

Ні. Сам факт присутності представника роду Xiphinema не підтверджує його здатність передавати вірус.

EPPO зазначає, що європейський вид Xiphinema pachtaicum теоретично розглядався як можливий переносник через широке коло господарів, але підтверджених експериментів із передавання ToRSV для нього немає. Для Xiphinema rivesi здатність переносити вірус підтверджували, однак поширення і практичне значення конкретних популяцій залежать від регіону.

Тому оцінювання ризику в Україні має спиратися на результати місцевого нематологічного аналізу, а не на загальну назву «кинджальна нематода».

Інші шляхи поширення

Заражений садивний матеріал

Переміщення інфікованих рослин для садіння вважається одним із найважливіших шляхів поширення ToRSV на великі відстані. Вірус може потрапити в нове господарство з лохиною або іншими зараженими багаторічними й декоративними рослинами.

Особливу небезпеку становлять безсимптомні рослини. Навіть якщо кущ зовні виглядає здоровим, матеріал із неперевіреного маточника не можна вважати вільним від вірусів.

Ґрунт і субстрат

Ґрунт або субстрат може переносити вірулоносних нематод і заражене насіння рослин-господарів. Ризик пов’язаний із саджанцями із ґрунтовою грудкою, використаними контейнерами, забрудненою технікою та переміщенням ґрунту між ділянками.

Чистий на вигляд торф або субстрат також не слід використовувати повторно без оцінювання його походження. Водночас сама наявність ToRSV у рослині не означає, що весь субстрат автоматично містить нематодного переносника.

Насіння

Передавання ToRSV насінням підтверджене для малини, суниці, томата, тютюну, винограду, пеларгонії та деяких інших рослин. Інфіковане насіння бур’янів може сприяти тривалому збереженню вірусу на ділянці.

У використаних авторитетних джерелах немає достатніх даних для встановлення частоти передавання ToRSV саме насінням лохини. Тому показники, отримані для інших культур, не слід переносити на Vaccinium corymbosum.

Пилок

Передавання ToRSV із пилком підтверджене для пеларгонії. EPPO не розглядає пилок як встановлений шлях поширення вірусу в лохини. Відповідно, немає підстав вважати бджіл основними переносниками ToRSV у насадженнях цієї культури.

Рослини-резервуари вірусу

ToRSV має широке коло господарів. Частина бур’янів здатна підтримувати інфекцію без виразних зовнішніх ознак. EPPO окремо згадує серед польових резервуарів:

• кульбабу лікарську (Taraxacum officinale);
• зірочник середній, або мокрець (Stellaria media);
• щавель горобиний (Rumex acetosella).

Це не означає, що кожна рослина цих видів заражена або що перелік є вичерпним. Практичне значення мають бур’яни, в яких одночасно підтверджено вірус і доступність коренів для компетентного переносника.

Безсистемне знищення всієї рослинності навколо поля не замінює діагностики. Програму контролю бур’янів потрібно складати з урахуванням ерозійних ризиків, біорізноманіття та чинної реєстрації гербіцидів.

Відмінності ToRSV від TRSV

Ознака	Tomato ringspot virus, ToRSV	Tobacco ringspot virus, TRSV
Сучасна назва виду	Nepovirus lycopersici	Nepovirus nicotianae
Симптоми на лохині	Хлоротичні круглі плями, деформація листків, некроз стебел, відмирання пагонів і пригнічення	Хлоротичні або некротичні кільця, лінійні візерунки, дірчастість листків, відмирання пагонів і повільний занепад
Ґрунтові переносники	Певні види комплексу Xiphinema americanum	Певні види комплексу Xiphinema americanum
Візуальне розрізнення	Ненадійне; потрібні специфічні лабораторні тести
Резервуари серед бур’янів	Можливі безсимптомні рослини-господарі, але їхній видовий склад відрізняється
Лікування зараженого куща	Польового лікування, яке усуває вірус із рослини, немає

TRSV і ToRSV можуть траплятися у змішаних інфекціях. Тому лабораторний аналіз має бути спрямований не просто на виявлення «вірусу кільцевої плямистості», а на точну ідентифікацію збудника.

Відмінності від інших проблем лохини

Проблема	Можливі симптоми	Що потрібно перевірити
Вірус червоної кільцевої плямистості	Поверхневі червоні кільця на листках, пагонах та іноді ягодах	Червоні кільця не тотожні хлоротичним і некротичним ураженням ToRSV; потрібен лабораторний тест
Вірусна мозаїка лохини	Жовті, зелені, рожеві або білі мозаїчні ділянки	Наявність некрозу стебел, стан коренів і лабораторні результати
Грибні плямистості	Коричневі плями, іноді з облямівкою або плодовими тілами	Ознаки спороношення та лабораторне визначення патогена
Фітофторозна коренева гниль	Слабкий ріст, дрібне листя, пожовтіння, відмирання пагонів	Стан коренів, дренаж, перезволоження і наявність збудника
Пошкодження гербіцидами	Скручування, чашоподібність і деформація листків	Час обробки, напрямок знесення, використаний препарат і розподіл симптомів
Дефіцит елементів живлення	Хлороз, слабкий приріст, дрібні листки	Аналіз листя, води й субстрату, кислотність та стан коренів

Сортова чутливість

У західній частині штату Орегон ToRSV виявляли у сортів Атлантик (Atlantic), Діксі (Dixie), Ерліблю (Earliblue), Олімпія (Olympia) та Пембертон (Pemberton). За інформацією Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook, Блюкроп (Bluecrop) у польових спостереженнях проявляв стійкість.

Ці дані стосуються конкретного регіону, вірусних ізолятів та умов дослідження. Їх не можна використовувати як гарантію стійкості сорту в Україні. Саджанець Блюкропу також не слід вважати вільним від вірусу без перевірки лише на підставі назви сорту.

Ситуація у світі та в Україні

ToRSV найбільш поширений у помірних регіонах Північної Америки, де трапляються його нематодні переносники. В інших частинах світу вірус знаходили у ягідних, декоративних, плодових та овочевих рослинах.

За даними EPPO, його поширення в регіоні організації залишається обмеженим. Частина європейських повідомлень стосувалася перехоплення зараженого імпортного матеріалу, особливо пеларгонії, або окремих осередків, щодо яких проводили ліквідаційні заходи.

У доступній карті поширення EPPO Україна не зазначена серед країн із підтвердженою присутністю Nepovirus lycopersici. Це не є доказом гарантованої відсутності вірусу: для такого висновку потрібні систематичні офіційні обстеження рослин і потенційних переносників.

Лабораторна діагностика

Для підтвердження ToRSV використовують серологічні та молекулярні методи. EPPO підкреслює, що симптоми не можуть бути доказом присутності вірусу, а позитивна ідентифікація має ґрунтуватися на спеціалізованому тестуванні.

За підозри на ґрунтове поширення доцільно розглядати два окремі напрями:

• дослідження рослинного матеріалу на ToRSV;
• нематологічне дослідження ґрунту або субстрату на можливих переносників.

Наявність вірусу в рослині не доводить присутність переносника в ґрунті. Так само виявлення потенційного переносника не підтверджує, що він має вірус. Для оцінювання осередку потрібне поєднання результатів.

Що робити при підозрі на ToRSV

1. Позначити підозрілі рослини. Зафіксувати сорт, походження саджанців, рік садіння та дату появи симптомів.
2. Скласти карту осередку. Нанести симптоматичні й сусідні зовні здорові кущі.
3. Не брати живці. Підозрілі рослини не можна використовувати як маточні.
4. Обмежити переміщення ґрунту. Не переносити землю, мульчу та субстрат із підозрілої зони.
5. Очищати техніку. Видаляти частинки ґрунту з коліс, інструментів, контейнерів і робочих органів.
6. Погодити відбір проб. Перевірити рослини на вірус, а ґрунт — на можливих переносників.
7. Не пересаджувати новий кущ одразу. Спочатку потрібно оцінити, чи залишається в ґрунті ризик зараження.
8. Після підтвердження звернутися до фітосанітарного фахівця. Порядок локалізації залежить від статусу збудника й результатів обстеження.

Чи можна вилікувати заражений кущ

Засобу, який виводить ToRSV із системно зараженого дорослого куща у відкритому ґрунті, немає. Фунгіциди не діють на віруси, а підживлення чи стимулятори не роблять інфіковану рослину здоровою.

EPPO зазначає, що контроль ToRSV у вже закладених садах, виноградниках і ягідниках є складним. Якщо зараження підтверджене, може знадобитися видалення рослин, контроль бур’янів-господарів та обмеження переміщення ґрунту. За присутності переносника простого видалення одного куща може бути недостатньо.

Як зменшити ризик до закладання плантації

• використовувати сертифіковані або лабораторно перевірені саджанці;
• перевіряти фітосанітарний статус маточних рослин;
• не завозити використаний ґрунт чи субстрат невідомого походження;
• оцінити історію ділянки та попередні багаторічні культури;
• визначити видовий склад бур’янів і видалити потенційні резервуари до садіння;
• за обґрунтованого ризику провести нематологічний аналіз ґрунту;
• розділяти ділянки з різними типами ґрунту та історією використання під час відбору проб;
• не переміщувати техніку із заражених або підозрілих полів без очищення.

Американські рекомендації щодо конкретного сезону відбору ґрунтових проб, тривалості пару, покривних культур або передпосадкової фумігації розроблені для місцевого клімату, ґрунтів і видів нематод. Їх не можна автоматично переносити на українські умови.

Контроль нематод і бур’янів

Контроль має починатися з точного визначення переносника. Заходи, ефективні проти одного виду нематоди, можуть бути недостатніми проти іншого. Так само покривна культура може зменшувати чисельність одного фітопаразита, але підтримувати інший вид або бути господарем вірусу.

У закордонних рекомендаціях згадуються чистий пар, сівозміна, покривні культури й передпосадкова обробка ґрунту. Вибір конкретного підходу для України має враховувати:

• вид нематоди;
• наявність ToRSV у рослинах;
• видовий склад бур’янів;
• тип і кислотність ґрунту;
• ризик ерозії;
• можливість повторного занесення переносника;
• чинну реєстрацію засобів захисту рослин.

Типові помилки

• Плутати ToRSV і TRSV. Це різні віруси, які потребують окремих лабораторних тестів.
• Ставити діагноз за круглими плямами. Такі ознаки не є специфічними.
• Перевіряти лише надземну частину. За осередкового поширення потрібно оцінювати також ґрунт і кореневу зону.
• Вважати будь-якого представника Xiphinema переносником. Здатність передавати ToRSV підтверджена не для всіх видів.
• Одразу висаджувати новий кущ на місці видаленого. Вірулоносні нематоди можуть залишатися в ґрунті.
• Переміщувати ґрунт між полями. Разом із землею можна перенести переносника або заражене насіння рослин-господарів.
• Вважати Блюкроп гарантовано імунним. Польова стійкість в одному регіоні не є універсальною гарантією.
• Копіювати закордонні схеми фумігації. Препарат може не бути зареєстрований в Україні або не відповідати місцевим умовам.

Висновок

Вірус томатної кільцевої плямистості лохини може спричиняти хлоротичні кільця, деформацію листків, некротичні ураження стебел, відмирання пагонів, зниження врожайності та поступову загибель кущів. Його основними природними переносниками є певні кинджальні нематоди комплексу Xiphinema americanum.

Найефективніший захист — не допустити занесення вірусу й переносника. Для цього потрібні перевірені саджанці, контроль походження ґрунту й субстрату, обережне переміщення техніки, контроль рослин-резервуарів та лабораторне дослідження підозрілих осередків. Якщо ToRSV уже підтверджено, план дій повинен враховувати не лише заражені кущі, а й можливу присутність переносника в ґрунті.

Часті запитання